Выявление генетических факторов, контролирующих признак «узорчатость древесины» у карельской березы, с использованием высокопроизводительного генотипирования

КАРТОЧКА ПРОЕКТА ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ И ПОИСКОВЫХ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ,
ПОДДЕРЖАННОГО РОССИЙСКИМ НАУЧНЫМ ФОНДОМ

Информация подготовлена на основании данных из Информационно-аналитической системы РНФ, содержательная часть представлена в авторской редакции. Все права принадлежат авторам, использование или перепечатка материалов допустима только с предварительного согласия авторов.

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ

Номер проекта 22-16-00096

НазваниеВыявление генетических факторов, контролирующих признак «узорчатость древесины» у карельской березы, с использованием высокопроизводительного генотипирования

Руководитель Жигунов Анатолий Васильевич, Доктор сельскохозяйственных наук

Организация финансирования, регион федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования "Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет имени С.М. Кирова" , г Санкт-Петербург

Конкурс №68 - Конкурс 2022 года «Проведение фундаментальных научных исследований и поисковых научных исследований отдельными научными группами»

Область знания, основной код классификатора 06 - Сельскохозяйственные науки; 06-101 - Лесное хозяйство

Ключевые слова карельская береза, узорчатая древесина, сибсовое потомство, генетические факторы, высокопроизводительное генотипирование, анализ ассоциаций, GWAS, гены-кандидаты

Код ГРНТИ68.47.03

ИНФОРМАЦИЯ ИЗ ЗАЯВКИ

Аннотация
Проект направлен на выявление генетических факторов, обуславливающих проявление признака «узорчатость древесины» у карельской березы Betula pendula Roth var. carelica. Ранее было установлено, что признак «узорчатости» древесины устойчиво наследуется в семенном потомстве карельской березы и сохраняется при вегетативном размножении, как в естественных популяциях, так и в искусственно созданных насаждениях. Недавно были получены экспериментальные доказательства моногенного характера наследования этого признака. В популяциях полных сибсов от контролируемого скрещивания контрастных родительских генотипов (карельской и нормальной, высокоствольной березы) было получено классическое расщепление по Менделю, свидетельствующее о том, что аллель «узорчатости» пока еще не идентифицированного гена является доминантным, и в гетерозиготном состоянии обуславливает фенотип «узорчатой» древесины, характерный для карельской березы. В гомозиготном состоянии этот аллель приводит к летальному исходу. Отсюда вытекает принципиальная возможность идентифицировать ген «узорчатости» древесины у карельской березы, или выявить тесно сцепленные с ним полиморфные локусы. Предлагаемый проект ставит своей целью выявить молекулярные маркеры, сцепленные с геном «узорчатости» древесины у карельской березы путем высокопроизводительного генотипирования деревьев из числа сибсового или полусибсового потомства, полученного от разных вариантов скрещивания карельской березы с высокоствольными формами, где наблюдается расщепление по изучаемому фенотипу. Последнее становится возможным в связи с появившимися технологиями высокопроизводительного генотипирования секвенированием (GBS, Genotyping By Sequencing), в использовании которых научный коллектив имеет опыт. По результатам выявления большого количества полиморфных локусов планируется провести поиск ассоциаций между полиморфными молекулярными маркерами (SNP) и изменчивостью признака «узорчатость древесины» в изучаемой выборке. Наличие опубликованного «референсного» генома для Betula pendula позволит использовать полученную информацию высокопроизводительного генотипирования и анализа ассоциаций для поиска гена-кандидата, отвечающего за формирование исследуемого фенотипа. Помимо решения теоретических задач выявления генетических детерминант хозяйственно-ценного признака, результаты проекта будут иметь и практическое значение, так как позволят проводить молекулярное маркирование признака узорчатой текстуры древесины карельской березы на ранних стадиях развития растений. Морфологически, косвенные признаки «узорчатости» древесины у карельской березы могут проявляться, в среднем, в возрасте 20–25 лет.

ОТЧЁТНЫЕ МАТЕРИАЛЫ

Публикации

1. Ветчинникова Л.В., Титов А.Ф. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ РЕСУРСОВ КАРЕЛЬСКОЙ БЕРЕЗЫ, ОСНОВНЫЕ ПУТИ ЕЕ СОХРАНЕНИЯ, ВОСПРОИЗВОДСТВА И ИСПОЛЬЗОВАНИЯ Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет, Санкт-Петербург, Леса России: политика, промышленность, наука, образование: материалы VII Всероссийской научно-технической конференции 25-27 мая 2022 г. / Под. ред. А.А. Добровольского. – Санкт-Петербург: СПбГЛТУ, 2022. – С. 101 - 103.. (год публикации - 2022)

2. Ветчинникова Л.В., Титов А.Ф., Костина Е.Э., Серебрякова О.С., Жигунов А.В. ОСОБЕННОСТИ НАПОЧВЕННОГО ПОКРОВА, СФОРМИРОВАННОГО ПОД ВЛИЯНИЕМ НАСАЖДЕНИЙ КАРЕЛЬСКОЙ БЕРЕЗЫ В УСЛОВИЯХ ЗАОНЕЖЬЯ (РЕСПУБЛИКА КАРЕЛИЯ) Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии, Вып. 240 С.6-24 (год публикации - 2022)
10.21266/2079-4304.2022.240.6-24

3. Жигунов А.В., Ветчинникова Л.В., Волков В.А., Потокина Е.К. Towards identification of genetic factors underlying curly birch wood patterning using high-throughput genotyping BIOINFORMATICS OF GENOME REGULATION AND STRUCTURE/SYSTEMS BIOLOGY (BGRS/SB-2022) Abstracts the Thirteenth International Multiconference. Novosibirsk, 2022, BIOINFORMATICS OF GENOME REGULATION AND STRUCTURE/SYSTEMS BIOLOGY (BGRS/SB-2022) Abstracts the Thirteenth International Multiconference. Novosibirsk, 2022. - P. 646. (год публикации - 2022)
10.18699/SBB-2022-368

4. Ветчинникова Л.В., Титов А.Ф.Костина Е.Э., Жигунов А.В. Сибсовое потомство карельской березы на Заонежской лесосеменной плантации "Известия вузов" Лесной журнал, №5, с. 9-2 (год публикации - 2023)
10.37482/0536-1036-2023-5-9-26

5. Лыткин К.Ф., Губаев Р.Ф., Каржаев Д.С., Сафроничева Е.Д., Волков В.А., Ветчинникова Л.В., Жигунов А.В., Потокина Е.К. Identification of genetic factors of Betula pendula var. carelica “wood patterning” using genome-wide association study Генетика, геномика, биоинформатика и биотехнология растений» (PLANTGEN 2023): тезисы докладов, Издательство "Фэн", 2023 ББК.28.5 The 7th International Scientific Conference (Jule 10–15, 2023, Kazan, Russia). – Kazan: FEN, 2023. – p 246.ISBN 978-5-9690-1133-5 (год публикации - 2023)

6. Сафронычева Е.Д., Каржаев Д.С., Волков В.А., Ветчинникова Л.В., Жигунов А.В. Towards the discovery of genetic determinants of curly birch wood features based on high-throughput genotyping Генетика, геномика, биоинформатика и биотехнология растений» (PLANTGEN 2023): тезисы докладов, VII Международная научная конференция (10–15 июля 2023 г., Казань, Россия). – Казань: ФЭН, 2023. – с. 343. (год публикации - 2023)

7. Ветчинникова Л.В., Титов А.Ф. Карельская береза: загадки остаются Успехи современной биологии, Т. 143, №1, С.91-104, Издательство РАН (год публикации - 2023)
10.31857/S0042132423010118

8. Ветчинникова Л.В., Титов А.Ф., Жигунов А.В. Карельская береза: происхождение и механизмы образования узорчатой текстуры в древесине . Карельская береза: происхождение и механизмы образования узорчатой текстуры в древесине (учебное пособие). Карельский НЦ РАН, Петрозаводск, Петрозаводск, Кар НЦ РАН, 2023. - 64 с. (год публикации - 2023)

9. ЖИГУНОВ А.В., ФЕТИСОВА А.А. ЛЕСОСЕМЕННАЯ БАЗА КАРЕЛЬСКОЙ БЕРЕЗЫ В ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ Издательство: Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет имени С.М. Кирова (Санкт-Петербург) КОНФЕРЕНЦИЯ: ЛЕСА РОССИИ: ПОЛИТИКА, ПРОМЫШЛЕННОСТЬ, НАУКА, ОБРАЗОВАНИЕ Санкт-Петербург, 24–26 мая 2023 года, Леса России: политика, промышленность, наука, образование: материалы VIII Всероссийской научно-технической конференции 24-26 мая 2023 г. / Под. ред. А.А. Добровольского. – Санкт-Петербург: СПбГЛТУ, 2023. (год публикации - 2023)

10. Сафронычева Е.Д., Лыткин К.Ф., Каржаев Д.С., Волков В.А. СОЗДАНИЕ ДНК-БИБЛИОТЕК ДЛЯ ВЫСОКОПРОИЗВОДИТЕЛЬНОГО ГЕНОТИПИРОВАНИЯ БЕРЕЗЫ КАРЕЛЬСКОЙ И АНАЛИЗ ИХ КАЧЕСТВА Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии, 246, С. 206-220 (год публикации - 2023)
10.21266/2079-4304.2023.246.206-220

11. ВЕТЧИННИКОВА Л.В., ТИТОВ А.Ф., ЖИГУНОВ А.В. БОТАНИЧЕСКИЙ ЗАКАЗНИК КАРЕЛЬСКОЙ БЕРЕЗЫ "СПАСОГУБСКИЙ": ИСТОРИЯ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗВЕСТИЯ САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОЙ ЛЕСОТЕХНИЧЕСКОЙ АКАДЕМИИ, Номер: 247 Страницы: 90-108 (год публикации - 2024)
10.21266/2079-4304.2024.247.90-

12. КАРЖАЕВ Д.С., ВОЛКОВ В.А., ПОТОКИНА Е.К., ЖИГУНОВ А.В. АЛЛЕЛЬНЫЙ ПОЛИМОРФИЗМ ГЕНА PPR (PENTATRICOPEPTIDE REPEAT), СЦЕПЛЕННЫЙ С ПРИЗНАКОМ УЗОРЧАТОСТИ ДРЕВЕСИНЫ У КАРЕЛЬСКОЙ МЕЖДУНАРОДНЫЙ КОНГРЕСС "VIII СЪЕЗД ВАВИЛОВСКОГО ОБЩЕСТВА ГЕНЕТИКОВ И СЕЛЕКЦИОНЕРОВ, ПОСВЯЩЕННЫЙ 300-ЛЕТИЮ РОССИЙСКОЙ НАУКИ И ВЫСШЕЙ ШКОЛЫ" Сборник тезисов. Санкт-Петербург, 2024 , ЛЕСА РОССИИ: ПОЛИТИКА, ПРОМЫШЛЕННОСТЬ, НАУКА, ОБРАЗОВАНИЕ Материалы IX Всероссийской научно-технической конференции. Санкт-Петербург, 2024. - С. 159-160. (год публикации - 2024)

13. Губаев р., Коржаев д., Григорьева Е., Лыткин К., Сафронычева Е., Волков В., Нестерчук В., Ветчинникова Л., Жигунов А., Потокина Е. DISSECTION OF FIGURED WOOD TRAIT IN CURLY BIRCH (BETULA PENDULA ROTH VAR. CARELICA (MERCKLIN) HäMET-AHTI) USING HIGH-THROUGHPUT GENOTYPING SCIENTIFIC REPORTS, Том: 14 Номер: 1 Год: 2024 Страницы: 5058 (год публикации - 2024)
10.1038/s41598-024-55404-y

14. С. В. Пантелеев, Л. В. Ветчинникова, А. Ф. Титов, П. С. Кирьянов, О. Ю. Баранов МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ТКАНЕЙ ДРЕВЕСИНЫ И КОРЫ ПРИВИВОК РАЗНЫХ ВИДОВ БЕРЕЗ Докл. Нац. акад. наук Беларус, Т. 68, № 5. – С. 390–394 (год публикации - 2024)
10.29235/1561-8323-2024-68-5-390-394

15. Жигунов А.В., Ветчинникова Л.В., Губаев Р.Ф., Коржаев Д.С., Волков В.А., Потокина Е.К. BpCW1 - молекулярный маркер для выявления генотипов карельской березы на ранних стадиях развития RU 2 823 809 C1 , RU 2 823 809 C1 (год публикации - 2024)

16. САФРОНЫЧЕВА Е.Д., КАРЖАЕВ Д.С., ВОЛКОВ В.А., ГУБАЕВ Р.Ф., ВЕТЧИННИКОВА Л.В., ЖИГУНОВ А.В., ПОТОКИНА Е.К. РАЗРАБОТКА МОЛЕКУЛЯРНОГО МАРКЕРА ДЛЯ ВЫЯВЛЕНИЯ "УЗОРЧАТОЙ" ДРЕВЕСИНЫ НА РАННИХ ЭТАПАХ РОСТА БЕРЕЗЫ КАРЕЛЬСКОЙ (BETULA PENDULA VAR. CARELICA) ИННОВАЦИИ И ТЕХНОЛОГИИ В ЛЕСНОМ ХОЗЯЙСТВЕ Материалы Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 95-летию Санкт-Петербургского научно-исследовательского института лесного хозяйства. Санкт-Петербург, 2024 Издательство: Санкт-Петербургский научно-исследовательский институт лесного хозяйства , ИННОВАЦИИ И ТЕХНОЛОГИИ В ЛЕСНОМ ХОЗЯЙСТВЕ Материалы Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 95-летию Санкт-Петербургского научно-исследовательского института лесного хозяйства. Санкт-Петербург, 2024. - С. 277-278. Издательство: Санкт-Петербургский научно-исследовательский институт лесного хозяйства (год публикации - 2024)
10.21178/160524.287

17. Л.В. Ветчинникова, А.В. Жигунов, К.А. Гудкова, О.А. Савельев СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ НАСАЖДЕНИЙ КАРЕЛЬСКОЙ БЕРЕЗЫ В ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии, Вып. 250. С. 46–66. (год публикации - 2024)
10.21266/2079-4304.2024.250.46-66

18. ПОТОКИНА Е.К., ЖИГУНОВ А.В., ВЕТЧИННИКОВА Л.В., КАРЖАЕВ Д.С., ГУБАЕВ Р.Ф., ГРИГОРЬЕВА Е.А., ВОЛКОВ В.А. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ДЕТЕРМИНАНТЫ УЗОРЧАТОЙ ДРЕВЕСИНЫ КАРЕЛЬСКОЙ БЕРЕЗЫ (BETULA PENDULA VAR. CARELICA) МЕЖДУНАРОДНЫЙ КОНГРЕСС "VIII СЪЕЗД ВАВИЛОВСКОГО ОБЩЕСТВА ГЕНЕТИКОВ И СЕЛЕКЦИОНЕРОВ, ПОСВЯЩЕННЫЙ 300-ЛЕТИЮ РОССИЙСКОЙ НАУКИ И ВЫСШЕЙ ШКОЛЫ" Сборник тезисов. Санкт-Петербург, 2024 Издательство: ООО Издательский дом "Петрополис" , МЕЖДУНАРОДНЫЙ КОНГРЕСС "VIII СЪЕЗД ВАВИЛОВСКОГО ОБЩЕСТВА ГЕНЕТИКОВ И СЕЛЕКЦИОНЕРОВ, ПОСВЯЩЕННЫЙ 300-ЛЕТИЮ РОССИЙСКОЙ НАУКИ И ВЫСШЕЙ ШКОЛЫ" Сборник тезисов. Санкт-Петербург, 2024. - С. 217. (год публикации - 2024)

Публикации

Аннотация результатов, полученных в 2024 году
В 2024 году по результатам анализа ассоциаций (GWAS) между 23,167 SNP-маркерами и изменчивостью признака «узорчатость древесины» на выборке 96 неродственных генотипов березы, включающей деревья карельского и некарельского фенотипа разного географического происхождения, самая достоверная ассоциация была выявлена для SNP-маркера S10_3182548 (рvalue = 0,00001). Этот маркер расположен в интервале 2752970 - 3743529 пн на хромосоме 10, ранее опубликованном нами в качестве геномного участка, где вероятно локализуются гены-кандидаты, определяющие карельский фенотип. С целью подтвердить присутствие возможных генов-кандидатов, влияющих на формирование карельского фенотипа, в ранее идентифицированном интервале на 10 хромосоме, в 2024 году были получены результаты полногеномного секвенирования нескольких генотипов карельской березы разного географического происхождения (из Карелии, Белоруссии, Финляндии) с использованием WGS на секвенаторах Illumina. Полногеномные прочтения были получены: для берез «карельского» фенотипа из Финляндии, Белоруссии, Карелии (Великая Губа), Карелии (Медвежьегорск), а также берез с некарельским фенотипом из Карелии. Все полногеномные прочтения были выровнены на референсный геном березы повислой Betula pendula из Финляндии (некарельский фенотип) с использованием геномного браузера IGV. По результатам такой визуализации в IGV в интервале на хромосоме 10 (2752970-3743529 пн), содержащем 104 кодирующие последовательности, в 2024 г. было выявлено 1872 SNP, различающихся по аллелям у карельских и некарельских деревьев. Из 8 SNP, ранее опубликованных нами в качестве сцепленных с карельским фенотипом по результатам GWAS (Gubaev et al., 2024), только один, «ключевой» SNP S10-3465040 продемонстрировал полиморфизм, специфичный для карельских берез. Этот SNP представлен гомозиготой G/G у некарельских берез и генотипами A/G или A/A у карельских берез, подтверждая результаты генотипирования, полученные нами ранее с использованием RADseq. Полногеномное секвенирование подтвердило делецию 54 нуклеотидов у карельских берез, сцепленную с SNP S10-3465040, для которой разработан и запатентован первый молекулярный маркер идентификации генотипов с узорчатой древесиной (Патент RU 2823809 C1). Гены в интервале 2752970-3743529 пн на хромосоме 10, ранее описанные в литературе как возможные потенциальные гены-кандидаты для признака узорчатой древесины Bpev01.c0000.g0045 (BpYucca5, Flavin-containing_monooxygenase) и Bpe_Chr10_3118250-3127056 (Sm-like_snRNP_protein), не отличались у деревьев с «карельским» и «некарельским» фенотипами по результатам секвенирования по Сэнгеру и результатам WGS. Альтернативно, по результатам WGS, из 104 генов, локализованных в интервале с 2752970 - 3743529 пн на хромосоме 10, у 20 генов были выявлены SNP с контрастными аллелями у карельских и некарельских форм. Из 20 генов с контрастными аллелями у карельских и некарельских берез только у 13 генов SNP или делеции были обнаружены в кодирующих участках – в экзонах. Из 13 генов с контрастными аллелями SNP или делециями у карельских и некарельских берез в экзонах только у 10 генов были выявлены несинонимичные замены (функциональный полиморфизм). Полиморфизм, ведущий к наиболее радикальным заменам в аминокислотной последовательности у карельских берез, был выявлен в следующих генах-кандидатах: 1. У гена Bpev01.c0000.g0109 (Unknown protein) во втором экзоне обнаружена мутация S10_3464115 (A/T), которая у карельских берез ведет к появлению стоп-кодона, и нарушению трансляции кодируемого белка. Примечательно, что выявленный ранее «ключевой» SNP S10-3465040, сцепленный с карельским фенотипом, находится в области 3’-UTR гена Bpev01.c0000.g0109, в 27 нуклеотидах «правее» его стоп-кодона. Транслирование нуклеотидной последовательности этого гена в аминокислотную с использованием инструментов Expasy, и ее поиск в базах данных выявил частичную гомологию с не охарактеризованными полипептидами, известными только у видов порядка Букоцветных (Fagales): каштан, дуб, литокарпус. Удалось установить, что часть полипептидной последовательности, кодируемой Bpev01.c0000.g0109, демонстрирует 56% гомологии с транскрипционным фактором TGA7, описанным для Арабидопсиса (Shi et al., 2022). 2. У близлежащего гена Bpev01.c0000.g0110 (Pentatricopeptide_repeat-containing_protein) в первом экзоне у карельских берез выявлена делеция 21 пн, которая укорачивает последовательность белка на 7 аминокислот, что, вероятно, сказывается на его структуре и функциях. Pentatricopeptide_Repeat-containing_Protein относят к РНК-связывающими белкам. Количество генов, кодирующих белки этого семейства в геноме высших растений, колеблется в диапазоне от 400 до 1000 (Lurin et al., 2004). Каждый из кодируемых ими белков специфично связывает РНК, регулируя экспрессию конкретного гена. 3. В гене Bpev01.c0000.g0115, кодирующем ксилоглюкан эндотрансгликозилазу/гидролазу 2, у карельских берез обнаружена инсерция 6 нуклеотидов, которая ведет к появлению в кодируемом полипептиде двух новых аминокислот. 4. В гене Bpev01.c0000.g0065, кодирующем белок самонесовместимости (Plant_self-incompatibility_protein_S1), между карельскими и некарельскими березами обнаружены SNP, ведущие к двум радикальным аминокислотным заменам, меняющим структуру и функцию белка. Можно предположить, что выдвинутые ранее гипотезы о летальности гомозигот у карельских форм березы (Kärkkäinen et al. 2017) теперь можно обсуждать с учетом полученных новых сведений об этом гене, который, в зависимости от аллельного состояния, запускает торможение роста пыльцевой трубки и программируемую гибель клеток (PCD) собственной пыльцы (Lin et al., 2020). 5. В гене Bpev01.c0000.g0124, кодирующем GPI_transamidase_component_PIG-S-related, у карельских берез обнаружена делеция одного нуклеотида в 3-ем экзоне (всего в гене 13 экзонов), ведущая к сдвигу рамки считывания и появлению преждевременного стоп-кодона. Таким образом, можно предположить, что белок GPI_transamidase_component_PIG-S-related у карельских берез утрачивает свою функцию. Выявленные гены-кандидаты заслуживают дальнейшего изучения, в том числе, путем транскрипционного анализа у карельских и некарельских форм березы. Помимо установленных генов-кандидатов, в интервале 3688500 – 3739873 пн, который локализован в регионе интереса, обнаружены две копии гена, кодирующего G-type lectin S-receptor-like serine/threonine-protein kinase. В аннотации референсного генома (Salojärvi et al., 2017) этот ген и его дупликат представлены как Bpev01.c0000.g0127 (позиция 3700994-3703944 пн) и Bpev01.c0000.g0128 (позиция 3729404-3732262 пн). Из-за 98% гомологии этих генов короткие прочтения WGS карельских и некарельских берез случайно выравниваются на схожие последовательности, вызывая ложные полиморфизмы. Интервал на хромосоме 10 требует углубленного анализа с нанопоровым секвенированием.

Публикации

Возможность практического использования результатов
Карельская береза (Betula pendula Roth var. carelica (Mercklin) Hämet-Ahti) обладает узорчатой древесиной, которая в отличие от древесины других древесных пород продается в килограммах, а не в кубических метрах. По оценке специалистов, в силу своей уникальности она принадлежит к самым дорогим облицовочным шпонам вообще и является наиболее ценным по качеству шпоном березовых. Однако найти карельскую березу в лесу нелегко. Более 500 лет ее идентифицировали исключительно по косвенных признакам, к которым относятся утолщения или выпуклости, визуально различимые на поверхности ствола в среднем к возрасту 8 лет и «заплывающие» после 30–40. Выявленный молекулярный маркер, который на генетическом уровне позволяет идентифицировать «узорчатый фенотип» карельской березы независимо от ее возраста и степени выраженности косвенных признаков (патент РФ № RU 2823809 C1 от 30.07.2024 г.) позволяет в семенном потомстве отобрать «узорчатый фенотип». Это значительно повысит эффективность закладки и выращивания лесных плантаций карельской березы поскольку при семенном размножении (в силу ее гибридного происхождения) вероятность получения в потомстве растений с узорчатой древесиной сильно варьирует и составляет от 2–3 до 25 %, реже – до 50 %. В настоящее время особенно актуальные задачи селекции древесных пород – изучение зависимости хозяйственно-ценных признаков от генотипа и разработка инструментов для маркер-вспомогательной селекции. Поэтому результаты работ по выявление генетических факторов, контролирующих признак «узорчатость древесины» у карельской березы, с использованием высокопроизводительного генотипирования может служить научным и технологическим заделом для маркер-вспомогательной селекции других лесообразующих пород.