Аннотация результатов, полученных в 2022 году
Проект "Морфофункциональные основы адаптивных преобразований осевого скелета позвоночных" посвящен изучению принципов устройства и функционирования позвоночника рыб, птиц и млекопитающих. (1) В рамках изучения осевого скелета рыб основное внимание было уделено акулам. Для этих хрящевых рыб характерно неравномерное развитие минерализации позвоночного столба, что может иметь важное функциональное значение при взаимодействии с добычей. Для изучения минерализации и развития позвонков были проведены томографирование и рентгенсъемка 6 видов акул, относящихся к разным группам, строение позвонков дополнительно изучали методом гистологических срезов. Было показано, что минерализация позвонков очень сильно отличается у разных видов акул отряда Hexanchiformes. У плащеносной акулы Chlamydoselachus anguineus вообще не удалось обнаружить тела позвонков в туловищной области кроме самой передней части. Такие различия в развитии и минерализации позвонков очень важны, поскольку помогают понять, как работает позвоночник рыбы при взаимодействии с добычей – на растяжение или на сжатие, и какие функции выполняют разные его участки. В ходе исследования позвоночника акул был решен важный вопрос: какое число позвонков входит в череп у хрящевых, а какое у костных рыб. Известно, что задняя часть черепа имеет сегментальное строение (образована в ходе эволюции вошедшими в ее состав позвонками). Если у разных позвоночных в череп включено разное количество позвонков, то первые свободные позвонки у этих групп не гомологичны и должны быть обозначены разными номерами. Есть основания предполагать, что у хрящевых рыб в осевой череп включено меньшее число позвонков, чем у костных рыб и произошедших от них тетрапод. Однако вопрос о том, на какое конкретно число позвонков череп хрящевых рыб короче, чем у костных, не только не был решен, но и не был ранее поставлен в четкой форме. Для ответа на него мы исследовали подчерепную мускулатуру пепельного семижаберника (представитель хрящевых рыб с набором архаичных черт строения) и многопера (самый базальный современный представитель костных рыб). Также мы опирались на литературные данные о подчерепной мышце латимерии (ее сегментальный состав пришлось пересмотреть) и о черепе ряда важнейших ископаемых форм – Pucapampella (древнейший череп стволовых хрящевых рыб), Eusthenopteron (близкая к предкам тетрапод лопастеперая костная рыба) и Ichthyostega (одна из древнейших тетрапод). Путем детального анализа внутренней структуры и иннервации подчерепной мускулатуры и мест крепления этой мускулатуры на черепе (у современных и ископаемых форм) удалось показать соответствие между позвонками хрящевых и костных рыб, а также вымерших лабиринтодонтов. Первый свободный позвонок костных рыб соответствует третьему хрящевых. Если придерживаться общей нумерации позвонков от переднего конца хорды, то это позвонок номер пять. По результатам работы подготовлена реконструкция подчерепной мускулатуры у проанализированных ископаемых форм – Pucapampella, Eusthenopteron и Ichthyostega. Все они имеют ключевое значение для понимания эволюции черепа позвоночных животных. (2) В рамках работы по исследованию подвижности шеи птиц изучен поворот головы у сов. Эти птицы способны поворачивать голову минимум на 270° в каждую сторону, а данные in vitro исследований показывают, что располагаемая подвижность составляет до 360°. Чтобы изучить, как происходит такой экстремальный поворот, мы провели томографирование 8 особей сов разных видов. Каждая особь фиксировалась в позе с повернутой на 360° головой, после чего проводилось сканирование. Для изучения нейтрального положения и пределов подвижности в отдельных плоскостях, некоторые особи были томографированы с прямой шеей и шеей, максимально согнутой вбок, вверх, вниз или скрученной вокруг своей оси. В результате нам удалось доказать, что морфология шеи этих птиц допускает поворот головы на 360° в каждую сторону без повреждения скелетно-мышечной системы. Этот поворот головы обеспечивается сложным движением шеи, задействующим межпозвонковую подвижность во всех трех направлениях: сагиттальную и боковую гибкость и осевое скручивание, каждое из которых ни в одном суставе не выходит за те пределы, которые наблюдаются при плоских деформациях. Наиболее изогнутой при 360-градусном повороте головы является середина шеи, где зона высокого дорсального сгибания соседствует с зоной высокого латерального изгиба. В целом, зоны больших углов вращения в разных направлениях разнесены по шее, так что их максимумы не совпадают. В направлении спереди назад зона высокой осевой ротации сменяется зоной высокого дорсального изгиба, которая, в свою очередь сменяется зоной высокого латерального изгиба. При 360-градусном повороте головы, совы выбирают практически весь доступный диапазон подвижности межпозвонковых суставов по всем трем направлениям. Топография коротких (односуставных) мышц шеи подтверждает, что совы способны осуществлять поворот головы на 360-градусов без перерастяжения или пересокращения мышечных волокон. (3) В рамках работы по изучению подвижности позвоночника млекопитающих было показано, что биомеханика спины парно- и непарнокопытных существенно отличается. Традиционно всех копытных принято относить к дорсостабильным (с неподвижной спиной) бегунам, в противоположность хищным, которые считаются дорсомобильными. Однако недавние исследования показали, что у многих парнокопытных небольшого и среднего размера спина очень подвижна при беге. В рамках нашей работы удалось установить, что одним из самых подвижных в сагиттальной плоскости (именно такая подвижность нужна при беге галопом для увеличения общей длины шага) сочленений позвоночника у парнокопытных является пояснично-крестцовый сустав. Подвижность в нем в среднем в 2-3 раза превышает таковую во внутрипоясничных суставах у мелких и средних парнокопытных (антилопы, кабарга и др.). Самая высокая подвижность в этом суставе характерна для видов, использующих прыжковую и прыжково-скоростную формы бега. А вот у парнокопытных среднего размера, специализированных к выносливому галопу по открытой местности, подвижность как во внутрипоясничных, так и в пояснично-крестцовом суставе снижена. С ростом размеров парнокопытные отказываются от форм бега, требующих высокой подвижности спины. Мы показали, что масса тела 200-300 кг является верхним пределом для прыжковых, а 200-400 кг для прыжково-скоростных бегунов. При дальнейшем увеличении массы парнокопытные переходят на полутяжелую или ходульную форму бега, а подвижность как в пояснице, так и в пояснично-крестцовом суставе у них резко снижается. Можно подчеркнуть следующую закономерность: у парнокопытных, у которых сагиттальная гибкость в пояснице высока, высока она и в пояснично-крестцовом суставе, причем подвижность в этом суставе существенно превосходит таковую внутри поясницы. Если же сагиттальная подвижность в пояснице низкая, то и в пояснично-крестцовом суставе она невысока и если и превышает таковую внутрипоясничных суставов, то незначительно. У непарнокопытных, независимо от размера, поясница малоподвижна в сагиттальной плоскости. Более того, относительная длина поясничной области у лошадей и тапиров соответствует самым низким показателям для парнокопытных, а у носорогов она самая короткая среди всех изученных копытных. Средняя подвижность в сагиттальной плоскости в поясничных суставах во всех трех семействах находится на минимальном уровне для всех копытных. Суммарные значения сагиттальной подвижности пояснично-крестцового участка спины у Tapiridae и Equidae сходны с таковыми самых крупных парнокопытных, а у Rhinocerotidae (самых крупных млекопитающих, использующих галоп) они еще ниже – это минимум среди всех копытных. Бег всех непарнокопытных можно считать предельно дорсостабильным. Однако нам удалось показать, что эоценовые предки носорогов и лошадей легкого телосложения отличались гораздо более длинным и подвижным поясничным отделом. Таким образом, дорсостабильность является производным состоянием непарнокопытных и развивалась конвергентно в трех современных семействах.

Аннотация результатов, полученных в 2023 году
Проект “Морфофункциональные основы адаптивных преобразований осевого скелета позвоночных" посвящен изучению принципов устройства и функционирования позвоночника. (1) В рамках работы по изучению подвижности позвоночника млекопитающих было показано, что биомеханика спины хищных и копытных существенно отличается. И те и другие млекопитающие способны эффективно задействовать гибкость спины во время галопа. Однако, в среднем поясничный отдел позвоночника у хищных существенно более подвижен в сагиттальной плоскости, чем у парнокопытных (на ~23°) и особенно непарнокопытных (на ~38°). Несмотря на общую дорсомобильность, подвижность поясницы у большинства хищных находятся в диапазоне изменчивости парнокопытных, лишь некоторые представители Canidae, Felidae, Mustelidae и Viverridae превосходят по гибкости поясницы всех без исключения копытных. В работе было показано, что хищные и парнокопытные по-разному используют имеющуюся у них гибкость спины. Так наиболее дорсомобильные парнокопытные не уступают или даже превосходят хищных в способности к разгибанию позвоночника во время галопа, в то время как хищные значительно превосходят копытных по способности к вентральному сгибанию. Сгибание спины позволяет хищным эффективнее выносить вперед задние ноги в фазе переноса конечностей, в то время как разгибание обслуживает толчок задних конечностей в фазе опоры. То, что копытные существенно уступают любым хищным в способности сгибания спины может быть связано с существенно увеличенным пищеварительным трактом. Также показано, что даже самые дорсомобильные хищные полностью задействуют располагаемую гибкость спины лишь в ключевые моменты охоты, связанные с непосредственным захватом добычи, или при беге по прямой на максимальной скорости. Обычно при преследовании жертвы не на максимальной скорости они используют достаточно дорсостабильный галоп. Подвижность шейного отдела у хищных взаимосвязана со способом поимки жертвы, так для кошачьих, которые хватают добычу с помощью лап характерна более короткая и малоподвижная шея. Напротив, для собачьих и гиеновых, захватывающих добычу пастью, характерен более вытянутый череп, длинная шея и более высокая подвижность шейных суставов (особенно во фронтальной плоскости). (2) В ходе исследования позвоночника акул был решен важный вопрос о числе позвонков в составе отико-окципитальной части нейрокраниума хрящевых и костных рыб. Известно, что некоторое число позвонков в ходе эволюции вошло в состав задней части черепа (которая, таким образом, имеет сегментальное строение). И если предположить, что в разных группах число этих позвонков разное, то возникает вопрос о гомологии свободных позвонков. Основания полагать, что череп у костных рыб (и произошедших от них тетрапод) длиннее, чем у хрящевых, отмечены уже давно, но вопрос о конкретной разнице, выраженной в позвонках, не был даже четко сформулирован. Анализ внутренней структуры, мест крепления и иннервации подчерепной мускулатуры Heptranchias (представитель хрящевых рыб с набором архаичных черт строения) и Polypterus (самый базальный современный представитель костных рыб) и литературных данных о m. subcephalicus у Latimeria и о черепе ряда важнейших ископаемых форм, таких как Pucapampella (древнейший череп стволовых хрящевых рыб), Eusthenopteron (близкая к предкам тетрапод лопастеперая костная рыба) и Ichthyostega (один из древнейших тетрапод), позволил показать соответствие между позвонками хрящевых и костных рыб, а также вымерших лабиринтодонтов. Удалось показать, что у общего предка хрящевых и костных рыб присутствовало четыре мышечных сегмента подчерепной мускулатуры. Общий принцип чередования мышечных сегментов (миомеров) и скелетных сегментов (связанных с миосептами) указывает на то, что череп хрящевых рыб на один сегмент короче черепа костных рыб, а первый свободный позвонок последних, если отталкиваться от общей нумерации позвонков от переднего конца хорды, является пятым сегментом. По результатам работы предложена реконструкция подчерепной мускулатуры всех трех проанализированных ископаемых форм – Pucapampella, Eusthenopteron и Ichthyostega, - имеющих ключевое значение для понимания эволюции черепа позвоночных животных.