Аннотация результатов, полученных в 2022 году
Проект, выполняемый в сотрудничестве ботаников и математиков-специалистов в области экологического моделирования, имеет целью разработку объективных и надежных инструментов сравнительной демографии растений и животных. Решение этой актуальной задачи возможно в новой парадигме популяционного исследования – построении и анализе соответствующей математической (матричной) модели динамики популяций со стадийной структурой. Главным результатом применения такой модели является количественная мера приспособленности популяции – доминантное собственное число lambda1(L) «проекционной матрицы популяции» (ПМП) L, строго привязанное к тем точкам пространства и времени, где собраны данные, объективно отражающее состояние (жизнеспособность) популяции в этих точках. Годичная ПМП калибруется по данным двух последовательных лет наблюдений, но мониторинг с целью прогноза жизнеспособности ценопопуляции протяжен во времени, и разные пары последовательных лет дают разные годичные ПМР и соответственно разные значения меры 1. Методическое преимущество ПМП оборачивается серьезной проблемой, когда нужно получить прогноз, обобщающий весь период наблюдений: «годичные» прогнозы меняются от года к году, в том числе, и на противоположные. Цель настоящего проекта – совершенствование методов прогноза жизнеспособности ценопопуляции по многолетнему ряду наблюдений. В мировой практике эту проблему решают в рамках концепции случайно меняющейся среды и стохастической скорости роста lambdaS: каждую годичную ПМП из доступного набора считают отражением комплекса условий среды за один шаг наблюдений, а случайную среду формируют случайным выбором годичной ПМП на каждом шаге их бесконечной последовательности, предел которой определяет lambdaS. При этом результат зависит от постулатов случайности – с их разнообразием в литературе от простых до весьма изощренных, но однообразно искусственных, – а мы сделали случайный выбор объективным, основанном на анализе факторов среды, влияющих на рост и развитие растений. Модельными видами служили альпийские травянистые малолетники Eritrichium caucasicum и Androsace albana с известными шкалами онтогенеза; строение каждой ПМП отвечает строению жизненного цикла изучаемого вида. В ходе выполнения проекта временны́е ряды наблюдений за стадийной структурой ценопопуляций на постоянных площадках расширены до 14 точек: с 2009 по 2022 год включительно. Это добавит разнообразия в расширенные наборы из 13 годичных ПМП (для каждого из видов), которые будут калиброваны по данным полученных рядов. Нам удалось найти погодные показатели (свой для каждого из двух видов), временнóй ход которых скоррелирован с вариациями годичных мер приспособленности, и рассматривая более длинный временнóй ряд показателя как реализацию некоторой цепи Маркова, мы восстановили эту цепь и использовали ее для управления случайным выбором очередной годичной ПМП – впервые в мировой практике – в оценке lambdaS методом Монте-Карло. В результате диапазоны возможных значений lambdaS, полученные при такой реалистичной модели случайно среды, заметно сузились по сравнению с оценками при популярной в литературе, упрощенной и искусственной модели, т.е. мы получили более точные количественные оценки жизнеспособности ценопопуляций обоих видов. Альтернативный метод прогноза основан на оригинальной концепции структурно-мультипликативного среднего заданного набора неотрицательных матриц, частным случаем которых выступают годичные ПМП. Такое осреднение матриц отвечает задаче прогноза по данным длительного мониторинга, однако сопряжено с определенными техническими трудностями, и в проекте продолжены исследования математических аспектов задачи структурно-мультипликативного осреднения матриц.

Аннотация результатов, полученных в 2023 году
За отчетный период настоящего Проекта временны́е ряды мониторинга стадийной структуры ценопопуляций двух альпийских малолетних травянистых видов – Eritrichium caucasicum и Androsace albana – продлены до 14 лет, и это уникальные по длительности ряды ежегодного мониторинга без пропусков. Соответствующие таблицы данных по стадийной структуре приведены в публикации проекта (Логофет и др., 2024, табл. 1). Всего за 14 лет наблюдений с 2009 по 2022 год на постоянных площадках для A. albana было отмечена 1362 особь, а для E. caucasicum – 1378 особи. Ежегодное картирование площадок предопределяет тип данных, который в теории матричных моделей популяций был назван “identified individuals” (Caswell, 2001), и позволяет отследить изменения в статусе всех особей за прошедший год согласно известным графам жизненного цикла изучаемых организмов. Такой граф однозначно связан со строением (pattern) так называемой проекционной матрицы популяции (ПМП; ibidem), а каждые два последовательных года наблюдений за маркированными особями позволяют калибровать годичную ПМП (L(t)), т.е. найти количественные значения демографических параметров (vital rates, Caswell, 2001), и рутинно вычислить ее доминантное собственное число lambda1(L) (Логофет и др., 2024, табл. 2, 3). Это число является асимптотической скоростью роста популяции (роста, когда lambda1(L) > 1, и убыли когда lambda1(L) < 1; Логофет, Уланова, 2018), и потому оно рассматривается как локальная мера приспособленности популяции в том месте и времени, где и когда получены данные. Каждые два последовательных года наблюдений за маркированными особями дают годичную ПМП (L(t)), однако мониторинг протяжен во времени, и это преимущество ПМП оборачивается серьезной проблемой, когда нужно получить прогноз, обобщающий весь период наблюдений: годичные прогнозы меняются от года к году, в том числе, и на противоположные (Логофет и др., 2024, табл. 2, 3). В мировой практике (COMPADRE, 2023) проблему прогноза по ряду годичных матриц решают в рамках концепции случайно меняющейся среды и стохастической скорости роста S: каждую ПМП из доступного набора считают отражением комплекса условий среды, который сформировал набор демографических параметров (vital rates) за 1 шаг наблюдений. Поэтому чем длиннее ряд, тем шире охваченный им диапазон вариаций условий среды. Для оценки lambdaS формируют случайную среду случайным (Монте-Карло) выбором годичной ПМП на каждом шаге их бесконечной последовательности, предел которой определяет lambdaS. Результат зависит от постулатов случайности – с их разнообразием в литературе от простых до весьма изощренных, но однообразно искусственных, – а мы сделали этот выбор объективным, основанным на анализе факторов среды, влияющих на рост и развитие растений (Logofet et al., 2020, 2021). Наша новая оригинальная методика опирается на построение реалистичной модели случайности (РМС) в виде управляющей цепи Маркова по достаточно длинному, временнóму ряду локальных погодных данных. Применение РМС к полученным в проекте данным дало оценки lambdaS в малой окрестности критического значения lambdaS= 1, т.е. показало, что популяции находятся на грани стабильности (Логофет и др., 2024). Альтернативный метод обобщения многолетних данных использует оригинальную концепцию структурно-мультипликативного среднего (pattern-multiplicative average) неотрицательных матриц, в частности, ПМП (Logofet, 2018). Логика: средняя матрица G должна проецировать вектор структуры популяции в начальный момент наблюдений в вектор структуры конечного момента, т.е. действовать ровно так, как и произведение всех годичных ПМП в хронологическом порядке; при этом матрица G должна иметь такое же строение (pattern), как и годичные ПМП, т.е. соответствовать графу жизненного цикла изучаемых организмов. Тогда рутинно вычислимое число lambda1(G) дает точную объективную меру жизнеспособности локальной популяции. Логика структурно-мультипликативного осреднения диктует определенное матричное уравнение осреднения, которое не имеет точного решения из-за нетривиальности строения G (есть нулевые элементы), и встает задача поиска наилучшего приближенного решения. Традиционный подход – минимизация ошибки приближения при заданных ограничениях – традиционно сводился к ограниченной нелинейной задаче минимизации матричной нормы этой ошибки, однако решение этой задачи не поддавалось традиционным методам и нуждалось в методах специальных (Protasov et al., 2022). Специальные алгоритмы минимизации давали ошибку во 2-3-ем десятичном знаке (ibidem), что мотивировало поиск альтернативной меры ошибки приближения. Этот поиск завершен в отчетном периоде. Ею оказалось отклонение lambda1(G) от известного lambda1 произведения всех годичных ПМП (Logofet, 2023), и проблему осреднения удалось свести: концептуально – к задачам линейного программирования (ibidem), инструментально – к стандартной MATLAB(R) процедуре linprog (MathWorks, 2023) в приложении к 13-летним данным по динамике структуры популяции A. albana (Logofet, 2023). В результате найдено единственное общее решение двух смежных ЛП-задач с нулевой ошибкой приближения и значением lambda1(G) чуть ниже критического (ibidem, Table 5). Его качественное отличие от оценок lambdaS вызвано тем, что lambda1(G) дает объективную меру жизнеспособности в том диапазоне условий среды, который уже сформировался за годы мониторинга, тогда как стохастическая скорость роста дает прогноз будущего состояния популяций по сценариям наших РМС. Источники: Логофет Д.О., Уланова Н.Г., 2018. Матричные модели в популяционной биологии. Учебное пособие. 2-е изд. M.: МАКС Пресс, 2018. 128 с. Логофет Д.О., Голубятников Л.Л., Казанцева, Е. С., Уланова, Н.Г., Полошевец Т.В., Текеев Д.К., 2024. Многолетний мониторинг структуры популяции: альпийские малолетники на грани стабильности // Журнал общей биологии, том 85, № ?? (принято к публикации). Caswell H., 2001. Matrix Population Models: Construction, Analysis, and Interpretation. 2nd ed. Sunderland, MA: Sinauer. 722 p. COMPADRE, 2023. Plant Matrix Database. https://compadre-db.org/Data/Compadre Logofet, D.O. 2018. Averaging the population projection matrices: heuristics against uncertainty and nonexistence // Ecological Complexity. Vol. 33, No. 1, pp. 66–74. https://doi.org/10.1016/j.ecocom.2017.12.003 Logofet, D.O., 2023. Pattern-multiplicative average of nonnegative matrices revisited: Eigenvalue approximation is the best of versatile optimization tools // Mathematics, 2023, 11, 3237. https://doi.org/10.3390/math11143237 Logofet, D.O., Golubyatnikov, L.L., Ulanоva, N.G. 2020. Realistic choice of annual matrices contracts the range of λS estimates. Mathematics, 8(12), 2252. https://doi.org/10.3390/math8122252 Logofet, D.O., Golubyatnikov, L.L., Kazantseva E.S., Ulanоva, N.G. 2021. “Realistic choice of annual matrices contracts the range of S estimates” under reproductive uncertainty too // Mathematics, 9(23), 3007. https://doi.org/10.3390/math9233007 MathWorks, 2023. Documentation. Available online: https://www.mathworks.com/help/optim/ug/linprog.html?s_tid=doc_ta (accessed on 30 May 2023). Protasov, V.Yu., Zaitseva, T.I., Logofet, D.O., 2022. Pattern-multiplicative average of nonnegative matrices: When a constrained minimization problem requires versatile