Аннотация результатов, полученных в 2022 году
В результате работы по проекту в 2022 г. были получены следующие результаты. 1. Определена сезонная динамика биологического углеродного насоса, представленного двумя составляющими: карбонатной и органической помпами. Они представлены разными видами фитопланктона, первая кокколитофоридами (доминирует в мае-июне и в декабре), вторая, в основном, диатомовыми водорослями (февраль-март, затем с июля по ноябрь). Весной работу органической помпы обеспечивают мелкоклеточные диатомеи с высокой скоростью роста. Время интенсивной работы помпы в этот период порядка одной недели. В конце весны и начале лета начинает интенсивно функционировать карбонатная помпа за счет развития кокколитофориды Emiliania huxleyi. Ее удельная скорость роста значительно ниже, чем у мелкоклеточных диатомей, но достигаемая биомасса выше. Продолжительность этого периода около месяца. Со второй половины июня снова включается органическая помпа, но в ее основе лежит массовое развитие крупноклеточных диатомей, с низкой удельной скоростью роста. Однако биомасса более чем на порядок превышает биомассу мелкоклеточных диатомей во время весеннего цветения. Время работы органической помпы в летне-осенний период составляет от 2 до 5 месяцев. Наконец, в конце ноября - декабре, снова начинает работать карбонатная помпа. Иногда ее сила сравнима с таковой в мае-июне. 2. В период с 21 июля по 1 ноября исследовали отклик фитопланктона на ветровые воздействия. До середины сентября концентрация хлорофилла (Chl, спутниковые данные) изменялась мало и не была скоррелирована ни с одним из физических параметров. Три шторма, во время которых максимальная скорость ветра (средняя за 3 часа) достигала 7-9 м/с, не привели к развитию фитопланктона. С середины сентября скорость ветра возросла. Одновременно, снизилась температура в верхнем квазиоднородном слое (ВКС) и уровень Chl возрос примерно в 2 раза. Полученные результаты показывают сложный характер связи между метеогидрологическими воздействиями и работой биологического углеродного насоса. На фоне сильной термической стратификации эпизодические короткие шторма не в состоянии существенно разрушить стратификацию. Во второй половине сентября, снижение температуры воды и возросшая средняя скорость ветра, даже без штормов, привели к усилению вертикального обмена и, соответственно, к росту потока биогенных элементов в верхний слой. Это привело к развитию фитопланктона. Однако облачная погода вызвала резкое снижение падающей ФАР, что привело к лимитации роста водорослей. Это подтверждается положительной корреляцией между Chl и уровнем дневной интегральной ФАР (r = 0.84). 3. Получен массив данных CTD-зондирований и гидрохимических параметров на 11 разрезах в шельфово-склоновой зоне с апреля по ноябрь. Такой массив позволяет анализировать годовую динамику фитопланктона на фоне изменений гидрологического и гидрохимического фона. Например, в 2022 г., ВКС менялся от 3 до 27 м. Средняя толщина термоклина варьировала 13 до 40 м. Такие изменения во многом определяют структуру и вертикальное распределение фитопланктона. Массив дополняет собранные ранее данные, что позволяет анализировать как сезонные, так и межгодовые изменения гидрологической структуры и гидрохимической среды. Например, среднегодовые значения количества макроэлементов на шельфе демонстрирует существенные вариации, связанные с интенсивностью зимней конвекции, паводков и ветровой активности. 4. Пополнение имеющейся базы по фитопланктону Черного моря в 2022 г историческими данными позволило, закрыть временной разрыв в период 1950х начала 1960х годов. Это существенное дополнение, которое позволит анализировать многолетние тренды за длительный период времени без больших пробелов, используя декадное осреднение. На данный момент в базе данных фитопланктона Черного моря содержатся данные по 2065 станциям, 7349 пробам, 102999 видовых записей. Общее число рейсов и прибрежных ежегодных сборов составляет 122. Распределение станций и проб по глубинам моря не равномерно. Около 50% станций и 40% проб приходится на шельф с глубинами до 100 м. Около 14% станций и 15% проб приходится на зону свала глубин от 200 до 1000 м. Относительно много станций (17%) выполнено в самой центральной части моря с глубинами более 2000 м. База данных охватывает период за 75 лет с 1948 по 2022 г. Больше всего исследований фитопланктона приходится на 80-е и начало 90х годов, около 50% всех станций и проб. До 1980х годов данные распределяются по годам с перерывами на 3-4 года. Наличие таких уникальных рядов данных (одних из самых продолжительных в мире), позволяет проследить многолетнюю динамику разных групп водорослей (и, соответственно, двух помп) и их вклад в биомассу фитопланктона. Этот стоит в задачах проекта на 2023 г. 5. В течение года был пополнен массив спутниковых данных собранных ранее до 2017 г. (https://oceancolor.gsfc.nasa.gov/l3/). Данные по концентрации хлорофилла «а» (Chl) и взвешенного неорганического углерода с 1998 по 2002 г. получены со спутниковых сканеров SeaWIFS. Далее с 2003 по 2022 г. были использованы сканеры спутника Aqua-MODIS, которые также позволяют получить карты температуры поверхности моря (SST) и интегральной дневной фотосинтетически активной радиации (ФАР). Соответственно, эти данные в базе покрывают период с 2003 по 2022 г. Для анализа в центре моря были выбраны два района, расположенные в центрах западного и восточного циклонических круговоротов. Для них была проведена оцифровка всех карт. Кроме того, в базу были добавлены среднемесячные значения абиотических параметров для этих районов, полученные с помощью реанализа NCEP/NCAR. Это недостающие данные SST для периода 1998-2002 г. Также для периода 1998-2022 г. были получены данные по температуре воздуха над поверхностью моря, скорости и направлению ветра, и количества осадков. Таким образом, пополненный массив данных за последние 25 лет позволяет анализировать частоту, интенсивность и временные периоды работы двух помп, а также абиотические факторы, влияющие на эти процессы. Данная работа запланирована на следующий год. 6. Экспериментальные исследования по добавлению азота и фосфора в природную популяцию фитопланктона показали, что для интенсификации работы карбонатной помпы требуется добавлять азот и фосфор в соотношении, меньшим чем 14:1. Для доминирования органической помпы это соотношение должно быть равно или выше 16:1. 7. Разработана структура модели работы органической помпы, представленной двумя функциональными группами: мелкими и крупными диатомеями с разной биогеохимией и карбонатной с одним видом кокколитофорид. В отличие от обычно используемой в существующих моделях концепции внеклеточного регулирования, основанной на зависимости, описываемой уравнением Моно, мы используем более сложную концепцию внутриклеточного регулирования, где рассматриваются два процесса – потребление биогенных элементов и рост клетки как функция внутриклеточного содержания лимитирующего элемента. Это оказалось принципиальным улучшением, с точки зрения объяснения годовой динамики фитопланктона и соответственно динамики органической и карбонатной помп. 8. Анализ сезонной динамики фитопланктона показывает, что интенсивность функционирования карбонатной помпы в конце весны и начале лета определяется температурой воды в ВКС, при повышении температуры она увеличивается. Работа органической помпы на основе крупноклеточных диатомей максимальна при более высоких температурах. Карбонатная и органическая помпы демонстрирует максимальную интенсивность при высокой облученности. Карбонатная помпа функционирует при мелком ВКС. Переход к доминированию органической помпы происходит при заглублении термоклина. Повышение солености приводит к снижению биомассы кокколитофорид. Исследование сезонной динамики основных элементов питания показало, что карбонатная и органическая помпы функционируют при различных гидрохимических режимах: концентрации кремния, фосфора и азота существенно отличаются, их соотношения, за исключением отношения кремния к фосфору, демонстрируют достоверные отличия.

Аннотация результатов, полученных в 2023 году
В 2023 г. продолжился сбор данных по широкому спектру метеорологических, гидрофизических, гидрохимических и биологических параметров. Метеостанция, установленная на пирсе в 150 м от берега в Голубой бухте вблизи г. Геленджик, вела запись метеоданных с секундным разрешением (температура, скорость и направление ветра, осадки). Установленный там же датчик измерял освещенность в диапазоне фотосинтетически активной радиации. Была продолжена оцифровка спутниковых карт. Для их анализа в центре моря были выбраны два района, расположенные в зоне западного и восточного циклонических круговоротов. Всего в 2023 г. в базу были добавлены по 46 8-дневных композитных карт с распределением концентрации хлорофилла «а», взвешенного неорганического углерода, температуры поверхности моря и интегральной дневной фотосинтетически активной радиации. Всего в базе на данный момент собраны композитные изображения за 25 лет с 1998 по 2023 г. Имеющийся массив гидрохимических данных был пополнен 9 разрезами, выполненными на 5-мильном разрезе от Голубой бухты до свала глубин (500 м). Всего было отобрано 36 вертикальных серий проб до придонного слоя на шельфе и до сероводородного слоя на свале глубин. Все пробы обработаны, прошли проверку качества, и занесены в массив данных. Всего было добавлено следующее количество измерений: температура (72), соленость (72), плотность (72), содержание кислорода (70), концентрация фосфатов (70), нитратов (63), нитритов (70), аммония (70), кремнекислоты (58). Параллельно были отобраны пробы фитопланктона, из которых обработано около 60% и концентрации хлорофилла «а» (100%). Полученные массивы данных позволяют производить любые выборки, необходимые для поставленных задач. Проведены исследования рода мелкоклеточных диатомовых водорослей Pseudo-nitzschia, который составляет основу органической помпы в зимне-весенний период в Черном море, во время которого создается более 40% годовой первичной продукции. Эти водоросли в массе развиваются зимой-весной, что связывают с высоким содержанием биогенных элементов. Однако загадка заключается в отсутствии этих водорослей в период осенней конвекции, когда концентрации азота и фосфора близки к весенним. Была выдвинута гипотеза о лимитации роста Pseudo-nitzschia низкой концентрацией кремния в осенний период в глубоководном бассейне. Следующие факты свидетельствуют в ее пользу. А) По предварительной оценке, проведенной на сканирующем микроскопе, доля объема кремниевой створки в общем объеме клетки была достоверно выше у мелкоклеточной Pseudo-nitzschia calliantha (0,22), чем у среднеклеточной Proboscia alata (0,04). Эта означает, что для формирования одинаковой биомассы мелким видам требуется больше кремния на единицу цитоплазмы. Б) В глубоководном бассейне наблюдалось три периода с разным уровнем биомассы: наибольшая (февраль-март), умеренная (апрель-июнь) и наименьшая (июль-декабрь). Эти периоды различались содержанием кремния, которая в октябре-ноябре была около 2 мкМоль, по сравнению с 4 мкМоль весной. Анализ сезонной динамики карбонатной и органической помп в стратифицированный период года показал: - Карбонатная помпа функционирует ежегодно в конце весны и начале лета с существенными межгодовыми различиями. В это время, вклад органической помпы в работу биологического углеродного насоса мал. - Органическая помпа LD-типа преобладает летом, ее межгодовые различия существенны. При доминировании органической помпы работа карбонатной помпы подавлена. Следовательно, существует триггерный механизм определяющий переход доминирования от одной помпы к другой. - Обе помпы функционируют при различных гидрологических условиях: карбонатная помпа - при высоко залегающем (около 7 м) сезонном термоклине, относительно низкой его толщине и умеренной температуре поверхности моря, около 20 °С; органическая помпа LD-типа - при заглубленном термоклине (около 18 м) и температуре на поверхности около 26 °C. - Существенно различаются и гидрохимические условия: карбонатная помпа работает при низких концентрациях минерального азота (N) и высоких концентрациях фосфора (P) и отношением N:P ниже соотношения Редфилда; органическая помпа LD-типа - при низких концентрациях P и высоких N. Такая зеркальность условий работы карбонатной и органической (LD-типа) помп приводит к триггерному переключению доминирования с одной помпы на другую при соответствующем изменении гидрохимической среды. Анализ изменений концентрации биогенных элементов, таксономической структуры и биомассы фитопланктона в стратифицированный период с апреля по октябрь в глубоководном бассейне Черного моря за последние 75 лет, выявил долгосрочные тренды. Обе составляющих углеродного биологического насоса, органическая и карбонатная помпы, претерпели существенные изменения. Самая низкая биомасса диатомей (140-2400 мг/м2) была до 1980-х годов. Она увеличилась в 1980-е годы (2200-4600 мг/м2) и резко достигла максимума в 1991-1993 гг. (12000-32700 мг/м2). Далее она снизилась в среднем до 4700 мг/м2 в 2001-2022 гг., но была значимо выше, чем в период до 1980х годов (1500 мг/м2). Биомасса кокколитофорид до 1980-х годов была очень низкой и колебалась от неопределяемых значений до 440 мг/м2. Увеличение началось в 1980-е годы, а первый пик был зафиксирован в 1990-1992 годах (2800-6700 мг/м2). Далее, в отличие от диатомей и динофлагеллят, тенденция увеличения биомассы кокколитофорид продолжилась. За весь период биомасса кокколитофорид увеличилась в несколько раз, демонстрируя наиболее сильный тренд в Мировом океане. В целом за 75-летний период, одновременное снижение вклада динофлагеллят и силикофлагеллят в суммарную биомассу фитопланктона привело к тому, что суммарный вклад диатомовых и кокколитофорид неуклонно возрастал с 50% до 1980 г, 70% в 1980-1996 гг., 80% в 1997-2012 и 90% после 2012 г. Более того, многократно возросла и среднегодовая биомасса этих групп водорослей. Таким образом, можно утверждать, что обе помпы (органическая и карбонатная) существенно интенсифицировались за последние 75 лет, что, вероятнее всего, связано с эвтрофикацией бассейна Черного моря. Проведены модельные исследования динамики карбонатной (кокколитофориды) и двух органических помп: мелкие (SD-тип) и крупные (LD-тип) диатомеи. - Определены параметры модели и тестовые вычисления показали, что модель адекватно отражает сезонную динамику карбонатной и органической помп. Вычислительные эксперименты на модели воспроизводили динамику фитопланктона на видовом уровне, необходимом для симуляции реальной динамики биологического углеродного насоса: 1) весной при высоких N и P доминирует вид. обеспечивающий работу органической помпы SD-типа. У него высокая константа полунасыщения поглощения азота фосфора (Kc) и самые высокие значения максимальной удельной скорости роста; 2) поздней весной и ранним летом при низком N и высоком P развивается вид, представляющий карбонатную помпу. У него низкая Kc по N и относительно высокая для P; 3) летом при низких P преобладает вид, составляющий основу органической помпы LD-типа. У него низкая Kc по P. - Модель показала, что увеличение потока N и P в эвфотическую зону на 10-20%, без изменения их соотношения, не приводит к смене карбонатной помпы на органическую и наоборот. - Существуют два типа стрессорных воздействий, приводящих к изменению работы биологического углеродного насоса. Происходит либо смена структуры сообщества, либо меняются потоки N и P и их соотношение. На модели показано, что определяющим для работы карбонатной и органической помпы SD-типа является не изменения в структуре фитопланктона, а вариации в потоках N и P и их соотношения.