Аннотация результатов, полученных в 2022 году
Необходимый для выполнения работ по Проекту материал мы собрали в 89 рейсе НИС «Академик Мстислав Келдыш» в сентябре этого года в Карском море на разрезе с севера на юг вдоль западного побережья архипелага Северная Земля. Работы проводились на 11 станциях, первые 7 станций были выполнены вдоль кромки льда. С 11 станций и 38 горизонтов было собрано 152 пробы микропланктонного населения: вириопланктон, бактериопланктон, жгутиковые формы и крупный фитопланктон. Также на 6 станциях (на 3 или 4 горизонтах) были поставлены эксперименты по определению продукции гетеротрофных бактерий и выедания бактериопланктона потребителями методом разведений (Pree et al., 2016). Кроме того были отобраны пробы для определения характеристик взвеси и растворенного органического вещества и содержания общего органического углерода. Активность питания гетеротрофного нано- и микропланктона определяли экспериментально, методом добавления концентрированных флуоресцентно меченых бактерий. Анализ материалов, собранных в водах архипелага Северная Земля в 2019 г., позволил получить первые сведения о структуре микробных пищевых сетей в этом районе Арктики. По данным с 49 станций, впервые за всю истории исследований выполненных в прибрежных водах Северной Земли, численность гетеротрофных бактерий (или более корректно – прокариот) менялась в пределах 11-86 тыс. кл/мл, то есть была чрезвычайно низкой. Такие значения обилия бактерий в водах практически всех районов архипелага существенно ниже, чем в омывающих Северную Землю акваториях Карского моря и моря Лаптевых. Биомасса бактерий практически на всех станциях варьировала в диапазоне 0,2-1,7 мгС/м3, то есть была чрезвычайно низкой. Наши исследования показали, что большое влияние на структуру вириопланктона оказывало присутствие в водной среде мельчайших детритных частиц с размерами, близкими к таковым у бактерий. Прикрепленные к детритным частицам бактерии составляли от 9 до 96% (в среднем 57%) общей численности прокариот. В среднем 67% всех бактерий были в активном состоянии, то есть с высоким содержанием ДНК. В Карское море и море Лаптевых, омывающих с востока и запада архипелаг Северная Земля, в зонах смешения морских вод с речными (RMMZ, реки Обь, Енисей, Лена) и на внешнем шельфе в зонах с морской водой высокой солености (MZ) были определены: численность (NPR) и продукция прокариот (PPR), общая численность вириопланктона (включая численность свободных вирусов (NVF)), а также численность вирусов, прикрепленных к бактериям и мельчайшим детритным частицам, размерный состав (диаметр капсидов) свободных вирусных частиц, частота видимых инфицированных клеток прокариот (FVIC) и вирус-индуцированная смертность (VMPR), а также продукция вириопланктона. На шельфе этих арктических морей величины NVF, FVIC, VMPR колебались в пределах, соответственно, 0.1–13.6 × 106 вирусов/мл, 0.2–5.6% NPR, 1.4–64.4% PPR. В среднем, численность свободных вирусов NVF превышала NPR в RMMZ в 2−6 раз и в MZ − в 4−11 раз. В Карском море и море Лаптевых средние величины FVIC и VMPR в RMMZ были существенно выше таковых в MZ. Поступление в прибрежные воды Сибирских морей большого количества мельчайших органических частиц, на которых адсорбируется значительное количество вирусов, приводит к снижению вирусной инфекции и смертности прокариот. На основании полученных нами, а также всех имеющихся литературных данных показано, что обилие гетеротрофных флагеллят в Карском море в конце вегетационного сезона относительно стабильно в разные годы, тогда как в других арктических морях описанные значения этого показателя выше в 1.5–2 раза. Показатели обилия гетеротрофных нанофлагеллят в наддонной воде меняются в существенно меньших пределах, чем в водной толще. Большую часть организмов составляют свободноживущие формы. С частицами детрита связаны около трети простейших. Отношение биомассы гетеротрофных жгутиковых к биомассе бактерий возрастает в слое наддонной воды и в верхнем слое осадков по сравнению с водной толщей более чем в два раза, что указывает на увеличение вклада бактерий в рацион гетеротрофных жгутиконосцев в донных сообществах. Для водного столба Карского моря рассчитанная величина выедания бактериопланктона жгутиконосцами не превышает 2% их биомассы, что гораздо ниже значений, описанных для других районов Арктики. Отношение выедаемой биомассы бактериопланктона к биомассе потребителей в большинстве случаев снижается с глубиной. Анализ материалов, собранных в водах архипелага Северная Земля в 2019 г., позволил получить первые сведения о структуре нано- и микропланктона в этом районе Арктики. По данным с 49 станций, впервые выполненных в прибрежных водах Северной Земли, автотрофный фитопланктон практически отсутствовал в пелагиали. Крайне редко встречались Attheya longicornis, Navicula spp., Chaetoceros spp. и то, не на всех станциях. То есть, диатомовые водоросли не играли никакой роли. Основу фитопланктона составляли гетеротрофные перидинеи: Protoperidinium brevipes, Protoperidinium breve, Gymnodinium spp., Gyrodinium spp., Gyrodinium lachryma. Также обильны были инфузории отряда Oligotrichida, подотрядов Oligotrichina и Tintinnina: Strombidium spp., Strombidium conicum, Laboea strobila, Tontonia gracillima, Stenosemella sp., Ptychocylis obtus, Acanthostomella norvegica. Суммарная численность гетеротрофного фитопланктона в поверхностных водах составляла не более 3230 клеток в литре, а в большинстве случаев гораздо меньше. Биомасса не превышала 53 мгС/м3, и, как правило, колебалась в пределах 10-30 мгС/м3. Численность инфузорий в поверхностных прибрежных водах Северной Земли колебалась в пределах 339-6453 клеток в литре, биомасса варьировала от 4 до 199 мгС/м3. То есть, в прибрежье Северной земли сообщество нано и микропланктона в конце августа - начале сентября было гетеротрофным, состоящим из перидиней и инфузорий. Измерения первичной продуктивности в период фенологической поздней весны, когда заканчивается таяние льда в Карском море, позволили выявить следующие особенности функционирования фитопланктонного сообщества. В морской зоне в юго-западной части моря под ледовым полем первичная продукция (ПП) и концентрация хлорофилла «а» были на низком уровне (в среднем 0,53±0,07 мкгС/л в час и 0,54±0,31 мкг/л, соответственно). На открытой воде (1-й этап) эти величины были значительно выше (в среднем 5,13±2,43 мкгС/л в час и 5,02±3,61 мкг/л, соответственно). Через 10 дней (2-й этап) весь этот район освободился ото льда, но величина ПП и концентрация хлорофилла «а» были также на низком уровне (0,25±0,18 07 мкгС/л в час и 0,21±0,11 мкг/л, соответственно). Доля феофитина (в суммарном количестве хлорофилла «а» и феофитина) в водах морской зоны была сначала ниже (в среднем 50% под ледовым полем и в среднем 27% на открытой воде), а через 10 дней возросла (в среднем 60% по всей морской зоне). Низкая доля феофитина (до 40%) служит показателем активности хлорофилла, при значении более 40% фитопланктон находится в угнетенном состоянии с низким продукционным потенциалом. В распресненной зоне, и на первом этапе, и на втором, значения ПП и концентрации хлорофилла «а» были на максимально высоком уровне. 10,37±2,45 мкгС/л в час и 6,50±4,45 мкгС/л в час – ПП на этапах 1 и 2, соответственно. 9,21±0,67 мкг/л и 5,24±2,10 мкг/л – концентрация хлорофилла «а» на этапах 1 и 2, соответственно. Доля феофитина в оба периода работ составляла 23-26%, т.е. хлорофилл «а» находился в активном состоянии. В речной зоне были определены также достаточно высокие значения ПП на первом этапе (5,42±2,49 мкгС/л в час) и немного более низкие - на втором этапе (4,21±1,07 мкгС/л в час). Концентрация хлорофилла «а» на первом этапе в речной зоне была немного ниже, чем на втором (4,17±1,85 мкг/л и 5,69±2,01 мкг/л). Доля феофитина в эстуарии Енисея на обоих этапах составляла всего 12-19%, что отражает очень высокую продукционную способность фитопланктона.

Аннотация результатов, полученных в 2023 году
В современных условиях растущей антропогенной нагрузки и меняющегося климата прибрежные сообщества представляют собой важнейший барьер, активность которого определяет влияние на всю пелагическую биоту. В работе мы использовали материал, который был собран в ходе трех экспедиций: в заливах восточного берега островов Архипелага Новая Земля, в заливах островов архипелага Северная Земля и в заливе Благополучия острова Северный архипелага Новая Земля. В 2023 г. материал был собран на разрезе с севера (от уже замерзшего моря) на юг вдоль ледовой кромки у западного побережья архипелага Северная Земля над Центральным Карскоморским поднятием. Пробы бактериопланктона, пробы для определения характеристик взвеси и растворенного органического вещества и содержания общего органического углерода, а также пробы для анализа показателей флюоресценции морской воды были собраны на 9 станциях с 5-7 горизонтов в зависимости от глубины места. Всего было собрано 42 пробы. Также для сравнительного анализа данных по бактериопланктону заливов архипелагов Новая и Северная земля дополнительно были взяты 43 пробы с 5-7 горизонтов на 7 станциях залива Благополучия Новой Земли. Исследования вириопланктона и вирус-индуцированной смертности прокариот в Карском море проводили в конце июня – начале июля (т.е. в конце фенологической весны – начале лета). Показано, что вирусы являются важным компонентом планктонного микробного сообщества шельфа Карского моря, составляя в среднем около 10% биомассы прокариот. Численность не связанных с прокариотами вирусов и вирус-индуцированная смертность прокариот в начале лета были значительно выше, чем ранней весной и осенью. Была обнаружена сильная положительная корреляция между численностью прокариот и свободноживущими вирусами. Отрицательная корреляция между частотой инфицированных вирусами прокариотных клеток и обилием детритных частиц 0,2-2 мкм позволяет предположить, что последние являются важным фактором, снижающим уровень вирусной инфекции прокариот. Полученные в разные годы показатели обилия бактериопланктона заливов Новой Земли, позволяют предположить, что сезонные изменения затрагивают всю толщу вод. Так разница между обилием бактериопланктона в одних и тех же точках летом 2016 и осенью 2022 гг. составляла более 1.5 раз для численности в поверхностном слое и в слое пика флуоресценции; более 2 раз для значений биомассы в поверхностном слое и в слое пика флуоресценции. В придонной воде разница между летними и осенними значениями составляла 6.5 раз для численности и 13.5 раз для биомассы. Картина вертикального распределения бактериопланктона также различалась в разные сезоны: летом в области котловины концентрация прокариот в придонной воде мало отличалась от величин в поверхностном слое воды заливов, а над поднятием значения обилия прокариот в придонной воде были в 1.4-1.5 раз ниже, чем в поверхностном слое. Пробы бактериопланктона, собранные в заливах Ковалевской, Панфиловцев, Микояна, Ахматова и бухте Удобной архипелага Северная Земля позволили показать следующее: в этих акваториях в конце августа - начале сентября концентрация бактериопланктона была на порядок ниже, чем в рассмотренных нами заливах Новой Земли. В заливах Северной Земли со стороны Карского моря среднее значение численности бактериопланктона в поверхностном слое воды составляло всего 57±18 тыс.кл/мл при биомассе 0.92±0.25 мгС/м3. В заливах со стороны моря Лаптевых этот показатель еще ниже: 25±6 тыс.кл/мл или 0.7±0.21 мгС/м3. Анализируя данные по распределению и активности бактериопланктона заливов архипелагов Новая и Северная Земля, можно заключить, что отсутствие в воде легкодоступного органического вещества терригенного происхождения является важнейшим фактором, влияющим на обилие и активность прокариот. Высокая концентрация взвеси в водах заливов, по всей видимости, может влиять на величину численности бактериопланктона. В пределах акватории заливов происходит осаждение частиц взвеси вместе с агрегированными на них клетками прокариот. Разница в типе распреснения того или иного залива влияет на распределение бактериопланктона локально, лишь в его кутовой части. Сезонные изменения обилия бактериопланктона затрагивают всю водную толщу, что может свидетельствовать об активном вертикальном водообмене внутри заливов. Результаты, полученные в малоизученном подверженном влиянию речного стока Хатангском районе моря Лаптевых в конце вегетационного периода, позволили получить новую информацию о распределении численности и продукции бактерий в этой акватории. Показано, что влияние стока реки Хатанга на состав и обилие бактериопланктона ограничивалось преимущественно заливом и переходной (транзитной) зоной. Влияние пресноводного стока было слабо выражено в районах западного шельфа и континентального склона, хотя в отдельные годы плюм Хатанги может достигать восточной оконечности островов Малый Таймыр и Большевик. Средняя общая численность и биомасса бактерий в Хатангском заливе была почти на порядок выше, чем на материковом склоне моря Лаптевых. Вклад бактерий, прикрепленных к взвешенным частицам, в общую бактериальную биомассу снижался от 56,5% в Хатангском заливе до 1,1% на континентальном склоне, причем относительная значимость этой прикрепленной к частицам бактериальной фракции имела отрицательную корреляцию с соленостью и положительно коррелировала с количеством взвешенных частиц. За исключением континентального склона, биомасса бактерий в фотической зоне была выше биомассы фитопланктона. Активность гетеротрофных бактерий была высокой по всему разрезу: от кута Хатангского залива до континентального склона. Средняя бактериальная продукция в толще воды была самой высокой в Хатангском заливе, и снижалась по направлению к континентальному склону. В Хатангском заливе и транзитной зоне бактерии составляли основной компонент планктонного сообщества (44-55%). Эти результаты показывают, что в конце вегетационного периода бактериальные гетеротрофные процессы преобладают над автотрофными и вносят значительный вклад в суммарный поток углерода в прибрежной экосистеме западной части моря Лаптевых. Исследование видового разнообразия, численности всех размерных групп автотрофного и гетеротрофного фитопланктона, а также продукционной активности водорослей в Карском море показали, что эти характеристики максимальны в начале лета в период сезонного таяния льда. Из восьми рассмотренных факторов окружающей среды значительное влияние выявлено для пяти: температура воды, соленость и концентрации кремния, фосфатов и нитритов. Статистический анализ данных показал, что лидирующими факторами, влияющими на изменение численности фитопланктона и его продуктивность, в частности, для развития лидирующей группы - диатомей являются содержание кремния и соленость воды. Величина суммарной биомассы фитопланктона во многом зависит от концентрации фосфатов, которые контролируют более 70% изменчивости этого показателя. Можно констатировать, что численность и продуктивность фитопланктона в юго-западной части Карского моря в течение двухнедельного периода после таяния льдов могут существенно снижаться в морской зоне и незначительно различаются в эстуарной зоне. Высокий продукционный потенциал пелагического фитоцена в этот период года реализуется в виде мозаики короткоживущих бассейнов с различной структурной организацией сообщества микрофитопланктона в рамках единой стадии годового сукцессионного цикла – ледового/прикромочного цветения.