Аннотация результатов, полученных в 2022 году
За отчетный период проведен отбор эуфаузиид и креветок из экспедиционных сборов 2012-2018 гг, также практически завершен отбор щетинкочелюстных и пелагических амфипод. Проведена видовая идентификация эуфаузиид для родов Euphausia, Stylocheiron и Thysanoessa и креветок из семейств Acanthephyridae и Oplophoridae. Общее количество отобранного из коллекций материала составило 1166 особей, принадлежащих к 28 видам. Все они были зафиксированы 96% этанолом и пригодны для проведения молекулярно-генетического анализа. Проведен сбор литературных данных и построены карты распространения в Атлантическом океане наиболее массовых видов креветок из семейств Acanthephyridae (пять видов) и Oplophoridae (1 вид) и всех видов эуфаузиид из родов Euphausia (17), Stylocheiron (7) и Thysanoessa (7). В ходе выполнения этой части работы были проанализированы базы данных интернет-ресурсов GBIF (Global Biodiversity Information Facility), ZMB (Zoological Museum of Bergen), MZGdb (MetaZooGene Multi-Barcode Database), и KrillBase, Общее число точек составило 23664. К этому числу находок, полученных из баз данных, были добавлены еще 1329 точек из 32 литературных источников за период с 1865 по 2022 гг. На основе собранного материала с хорошей точностью можно описать ареалы распространения рассматриваемых нами массовых мезопелагических креветок и видов эуфаузиид из умеренных и субполярных районов Северной и Южной Атлантики. В то же время информации о распространении эуфаузиид в тропических и субтропических районах крайне мало. Полученные базы данных по группам будут пополняться в случае обнаружения ранее неохваченных литературных источников вплоть до момента публикации результатов по каждой группе. По мере завершения обработки результатов генетического анализа и разбора проб из рейсов 2022 года наши собственные данные также будут наноситься на карты. Для проведения молекулярно-генетических исследований в текущем году из 805 образцов была выделена ДНК. Для обеспечения возможности проведения дополнительных морфологических исследований выделение ДНК во всех случаях проводилось из таксономически незначимых частей тела (III-V пары плеопод) даже у самых мелких видов, размер взрослых особей которых не превышает 5 мм. В разных группах в настоящее время проанализировано от двух (митохондриальный ген COI и ядерных H3) до трех (дополнительно ядерный ген ITS1) генетических маркеров. Всего было секвенировано около 1500 нуклеотидных последовательностей (около 3000 реакций секвенирования с прямого и обратного праймеров), которые позволили кардинально увеличить имеющиеся данные для рассматриваемых видов. Два вида отсеквенированы впервые. Наши данные для дальнейшего анализа дополнялись нуклеотидными последовательностями из баз данных GenBank и BOLD (суммарно порядка 260 последовательностей). В семействе Acanthephyridae все пять изученных нами видов входят в одну морфологическую группу «A. purpurea». Представители этой группы являются одними из самых массовых и широко распространенных креветок в мезопелагиали Атлантического океана. Результаты генетического анализа свидетельствуют о необходимости проведения таксономичесой ревизии и пересмотра географии распространения некоторых видов. Ни один из видов не имеет панокеанического распространения. Вид A. pelagica не является биполярным, а населяет только умеренные и субполярные районы Северной Атлантики (главным образом севернее 42°с.ш.), а особи из тропической зоны и Южного полушария оказались генетически идентичны с особями другого вида, А. acanthytelsonis. В Южной Атлантике (26°-31°ю.ш.) обнаружены особи морфологически сходные с видами A. purpurea и A. quadrispinosa, но генетически практически равноудаленные от обоих видов. Самый массовый мезопелагический вид из семейства Oplophoridae (Systellaspis debilis), напротив, продемонстрировал очень широкое географическое распространение и при этом удивительную генетическую однородность на акватории всего Атлантического (от 31°ю.ш. до, по крайней мере, 37°с.ш) и юго-западной части Индийского океанов. К сожалению, пока нет данных для особей обитающих севернее 40°с.ш., которые позволили бы понять является ли популяция из умеренных вод Северной Атлантики генетически вязанной с остальной частью ареала вида. Проведенный молекулярно-генетический анализ эуфаузиид позволил выявить скрытое биоразнообразие в родах Euphausia и Stylocheiron. Особенно впечатляющим оно оказалось в роде Stylocheiron, включающем самых мелких представителей отряда: вместо 8 видов в тропических районах Атлантики обитает, как минимум, 12 видов. Что касается закономерностей географического распространения видов и генетически дифференцированных клад (криптических видов), то многих из них можно отнести к одной из трех групп: 1) генетически однородные виды/клады с широким тропическим распространением (40°с.ш.-32°ю.ш.); 2) виды/клады с географически разобщенными, но генетически связанными (по крайней мере, в недалеком прошлом) популяциями, которые охватывают тропическую область Северной (40°-14° с.ш.) и Южной (10°(25°)-32°ю.ш.) Атлантики, но отсутствуют в экваториальной зоне; 3) виды/клады, встречающиеся только в экваториально зоне (20°с.ш.-10°ю.ш.). Еще ряд видов/клад имеют несимметричное распространение и встречаются только в Южном или Северном полушарии. В большей степени такие виды характерны для рода Euphausia. Полученные нами на данном этапе результаты свидетельствуют, что особенности географического распространения не имеют четкой связи с глубиной обитания видов, их размерным классом, трофическим статусом или филогенетической близостью. Из рода Thysanoessa наибольший интерес для нас представлял вид T. gregaria, имеющий разорванный ареал. Он распространён в умеренно холодных и субтропических водах Северного и Южного полушарий, где встречается часто совместно с другим видом эуфаузиид, Nematoscelis megalops. Филогенетический анализ T. gregaria показал, что особи из северной и южной популяции образуют единую кладу без какой-либо четкой внутренней подразделенности. Кроме того, вид характеризуется очень высоким гаплотипным разнообразием. На гаплосети также не прослеживалась какая-либо географическая структурированность в распределении гаплотипов. Полученный результат контрастирует с теми четкими генетическими различиями, которые ранее были выявлены между северной и южной популяциями Nematoscelis megalops, несмотря на сходство современных ареалов видов. В отчетном году в рамках данного проекта РНФ получило логическое завершение исследование биогеографии и таксономии эуфаузиид рода Nematoscelis в Атлантическом океане. Были проведены детальный морфологический и более глубокий генетический анализы. Морфологическая изменчивость оценивалась для 23 признаков методами PCA и MDS анализа, и тестом Крускала-Уоллиса. Генетические исследования включали анализ дополнительного ядерного генетического маркера и Species Delimitation анализ тремя независимыми методами (ASAP, GMYC и bPTP). По результатам проведенного исследования нами описан новый вид (Nematoscelis einarssoni), а также составлен обновленный ключ для рода, позволяющий надежно различать близкие виды или подвиды (в случае с N. megalops). Результаты этой работы оформлены в виде статьи и поданы в Zoological Journal of the Linnean Society.

Аннотация результатов, полученных в 2023 году
За отчетный период проведена видовая идентификация эуфаузиид родов Thysanopoda, Nematobrachion и Bentheuphausia и креветок семейства Benthesicymidae из экспедиционных сборов ИО РАН 2012-2018 гг. Завершен разбор и определение эуфаузиид и интересующих нас групп пелагических креветок и частично амфипод из сборов 87-го рейса НИС «Академик Мстислав Келдыш» (2021-2022 гг). Проведен сбор литературных данных и построены карты распространения в Атлантическом океане наиболее массовых видов креветок из семейства Benthesicymidae (преимущественно виды рода Gennadas) и всех видов эуфаузиид из родов Thysanopoda, Nematobrachion и Bentheuphausia. Многие виды рода Gennadas были хорошо представлены в проанализированном материале, что позволяет с большой долей уверенности судить о характере распространения видов в Атлантическом океане. В то же время информации о распространении эуфаузиид в тропических и субтропических районах крайне мало. Полученные базы данных по группам будут пополняться в случае обнаружения ранее неохваченных литературных источников и по мере завершения генетического анализа видов. В ходе проведения молекулярно-генетических исследований в текущем году была выделена ДНК из 884 экземпляров (пелагические креветки из семейств Acanthephyridae, Benthesicymidae, эуфаузииды из родов Stylocheiron, Thysanoessa, Thysanopoda, Nematobrachion и Bentheuphausia, и амфиподы Primno). Все особи анализировались по гену COI. В дальнейшем в зависимости от задач в разных группах проводился дополнительный анализ по митохондриальным (16S) и/или ядерным генам (H3, NaK, Enolase, 28S). Благодаря проделанной работе было кардинально увеличено количество генетических данных по всем анализируемым видам. Три вида эуфаузиид отсеквенированы впервые, один глубоководный вид Benthesicymidae впервые зарегистрирован в Атлантике. В текущем году были завершены генетические и выполнены морфологические исследования мезопелагичеких креветок из группы видов «Acanthephyria purpurea». По результатам проведенной работы синонимизированы три вида, определены границы распространения видов и генетически дифференцированных внутривидовых линий, показан парапатрический характер распределения наиболее филогенетически близких друг к другу видов/генетических линий. Высказана гипотеза о том, что две основные филогенетические клады, на которые разделяются все виды из группы «A. purpurea», находятся на разных этапах одного и того же процесса диверсификации в Атлантическом океане. Морфологические исследования выполнены и для другого массового мезопелагического вида – Systellaspis debilis (семейство Oplophoridae). Несмотря на низкое генетическое разнообразие в пределах Атлантического и юго-западной части Индийского океанов, проведенный морфологический анализ выявил статистически значимые морфологические различия между популяциями вида из разных районов (Северная, Южная Атлантика и юго-западная часть Индийского океана). Вероятные сценарии, объясняющие наблюдаемую картину, могут быть связаны с интенсивным потоком генов благодаря способности вида жить в широком диапазоне условий среды, с длительным жизненным циклом и/или очищающим отбором, действующим на проанализированные гены. На примере нескольких видов эуфаузиид (из родов Thysanoessa и Nematobrachion) и пелагических креветок (Acanthephyria) показана определяющая роль Субтропического фронта в Южной Атлантике и Северо-Атлантического течения в Северной Атлантике в формировании генетически дифференцированных популяций. Таким образом, эти гидрологические барьеры являются важными факторами современного процесса парапатрического видообразования в пелагических сообществах. Филогеографические исследования этого года были сосредоточены в основном на глубоководной фауне – мезо- и батипелагические виды эуфаузиид (рода Thysanopoda, Nematobrachion и Bentheuphausia) и креветок (род Gennadas). Подавляющее большинство видов из родов Thysanopoda, Bentheuphausia и Gennadas характеризуются слабой генетической изменчивостью, даже в тех случаях, когда виды представлены двумя географически разобщенными популяциями в субтропических водах Северной и Южной Атлантики. Только один вид из рода Thysanopoda и один вид из рода Gennadas продемонстрировали признаки генетической дифференцировки между северными и южными популяциями. Все три вида из рода Nematobrachion, напротив, характеризуются наличием генетически дифференцированных групп в пределах каждого вида. Причем типы географического распространения этих внутривидовых групп у каждого вида отличаются от таковых у других двух видов, но при этом повторяют те географические паттерны, которые отмечались в других родах эуфаузиид. Вид N. boopis представляет из себя комплекс криптических или псевдокриптических видов. Для прояснения таксономического статуса выявленных генетических линий необходимы дополнительные генетические и морфологические исследования. На примере рода эуфаузиид Hansarsia, богатого на криптические генетические линии, был опробован новый подход, заключающийся в использовании MLR-моделей к количественным морфологическим признакам, который позволил с большой долей точности (85-90%) проводить идентификацию этих криптических линий (статистические анализы морфологических данных методами MDS и PCA не смогли различить часть этих линий). Разработка подобных подходов к обнаружению криптических линий в разных таксонах очень важна, т.к. позволит проводить их определение не только в новом материале, который по каким-либо причинам не может быть подвергнут генетическому анализу, но и в ранее собранных музейных коллекциях.