Аннотация результатов, полученных в 2022 году
Гидросфера – самый обширный биом на Земле и без знания того, как идёт освоение её биотопов различными организмами и какие механизмы стоят за этим, невозможно полноценно описать эволюционные процессы на нашей планете. Очевидно, что небольшой коллектив авторов может решить такую масштабную задачу только на примере одного хорошо знакомого ему таксона. В нашем случае такой группой являются высшие ракообразные, или Malacostraca. Этот класс на данный момент насчитывает более 35 тысяч видов, многие из которых ведут пелагический образ жизни в водной толще, представляя собой один из основных компонентов морского зоопланктона. Высшие ракообразные играют ключевую роль в морских экосистемах: это и потребители первичной продукции (криль и др.), хищники и эврифаги (декаподы, амфиподы и т.п), пищевой объект для множества групп водных (и не только) организмов. С точки зрения экономики высшие ракообразные – важнейший биоресурс гидросферы: среди почти 8 миллионов тонн ракообразных, которые добываются и культивируются ежегодно, основная роль принадлежит Malacostraca. Нами было проведено исследование морфологии (внешнего строения) и филогении двух важнейших семейств пелагических креветок, Acantephyridae и Pasiphaeidae. Филогения (историческое развитие таксона и родственные взаимоотношения) была изучена с помощью морфологического и молекулярно-генетического анализа. Морфологический анализ подразумевает исследование внешнего строения представителей группы, формирование перечня морфологических характеристик и построение на основе этих характеристик кладограммы – дерева, каждая ветвь которого соответствует одному таксону (виду), а взаимное расположение ветвей отражает степень родства между таксонами. Молекулярно-генетический анализ позволяет так же построить кладограмму, но на основании анализа ДНК. Совместное применение молекулярно-генетического и морфологического анализов очень полезно при подробном изучении крупных таксонов, поскольку оба метода взаимно дополняют друг друга. Часто по объективным причинам для молекулярно-генетического и/или для морфологического анализа невозможно подобрать коллекцию материала, охватывающего 100% видов исследуемого таксона, особенно крупного. Поясним: для выделения ДНК пригоден только относительно свежий (предпочтительно не старше 30-40 лет) материал, зафиксированный в спирту. Большая часть видов, представленная в коллекциях крупнейших музеев, хранится гораздо дольше, зачастую материал фиксирован в формалине. Морфологический анализ не предъявляет таких высоких требований к способу и длительности хранения материала, но образцы часто бывают сильно повреждены механически – отсутствуют части тела, а вместе с ними и важные морфологические признаки. При одновременном же использовании обоих видов анализа белых пятен в филогении группы остается намного меньше: если какой-либо вид не вошел в молекулярно-генетический анализ, то возможно он доступен для морфологического, и наоборот. На основании молекулярно-генетических данных было построено филогенетическое дерево семейства Acanthephyridae по 8 генам. Полученное молекулярное дерево позволяет сделать следующие выводы: - Рода Sclerodora и Hymenodora образуют отдельную сильно удаленную и хорошо поддержанную кладу, базальную по отношению другим видам семейства. Это, а так же то, что представители Hymenodora рода сочетают в себе морфологические признаки двух разных семейств, Acanthephyridae и Oplophoridae, говорит в пользу необходимости описания для родов Sclerodora и Hymenodora отдельного семейства. - Дерево, построенное по 8 генам, подтверждает монофилию рода Acanthephyra. - Род Meningodora является полифилетическим. В его составе присутствует одна хорошо поддержанная клада (M. compsa и M. vesca), и несколько видов, не формирующих поддержанных клад. - Рода Ephyrina и Notostomus – монофилетические рода. Морфологический анализ также свидетельствует в пользу необходимости выделения клады Sclerodora+Hymenodora в отдельное семейство, так как хотя Hymenodora и относится к сем. Acanthephyridae, представители этого имеют морфологические признаки другого семейства - Oplophoridae. Все сказанное говорит о том, что род Hymenodora должен быть исключен из состава сем. Acanthephyridae, и для этого рода должно быть описано отдельное семейство. Одной из основных задач проекта является проверка следующей гипотезы: у пелагических Malacostraca, обитающих в относительно сходных условиях толщи воды (в текучей и турбулентной среде), эволюционные тренды при освоении новых биотопов имеют общие характерные особенности. Исследуя морфологию семейств мы осуществляем поиск таких особенностей, позволяющих лучше адаптироваться к среде и осуществлять колонизацию пелагиали. Одна из существенных особенностей пелагиали как среды обитания – это ее относительная однородность во всех направлениях, отсутствие субстрата и укрытий. Это создает необходимость для возникновения разного рода адаптаций к «неудобствам», создаваемым такой средой. У разных семейств пелагических ракообразных есть свои стратегии для выживания и колонизации пелагиали. Ранее нами уже было показано, как эволюция Euphausiacea и Benthosicymidae привела к развитию сложных копуляторных органов, дающих преимущество в турбулентной среде. Исследование морфологии сем. Acanthephyridae в этом аспекте показало, что в разных группах внутри семейства различаются пропорции 4-го – 6-го сегментов плеона и их соотношения. Плеон – задняя половина тела креветки, резко подгибая которую животное может совершать быстрый рывок назад. Статистический анализ показал, что эти соотношения связаны либо с пропорциями 6-го сегмента плеона, либо с соотношением длины между этим сегментом и двумя предшествующими. Адаптивный смысл изменения пропорций тела может быть связан с активной защитой, т. е. с функцией бегства. Действительно, удлиненный 6-й плеональный сегмент может обеспечивать более эффективные рывки назад, как уже сообщалось для Oplophoridae и Benthesicymidae. Такой рывок позволяет креветкам более успешно избегать опасности в трёхмерной водной среде, уходить от преследования хищником. Поскольку задние плеональные сомиты служат двигателем, пропорции между сомитами могут значительно влиять на эффективность и траекторию рывка назад, тогда как пропорции шестого сегмента (и тельсона с хвостовым веером) могут обеспечивать Acanthephyra различные типы управления. В целом пропорции задних сомитов плеона сходны внутри видовых групп, и различаясь между группами, могут говорить о разных типах движений Acanthephyra. В филогенетический анализ сем. Pasiphaeidea вошли все виды родов Pasiphae и Alainopasiphaea. Самый крупный род этого семейства – Pasiphaea - включает 68 видов, с анализа этого рода нами была начата работа над филогенией Pasiphaeidae. В нашем распоряжении был материал по 36 видам рода (более половины), в том числе как собственный материал, так и материал из зарубежных зоологических коллекций. В составе Pasiphaea выделяют 3 группы видов – «alcocki», «cristata» и «sivado», каждая из которых была в достаточном объеме представлена в имеющемся материале. Морфология недоступных нам видов была изучена по литературным данным. Выделение ДНК было проведено из 50 образцов, представляющих 42 вида Pasiphaeidae, большинство видов были представлены музейными экземплярами возрастом до 50 лет. ДНК была успешно выделена для 30 видов. Полученные по морфологическим данным деревья имеют низкие статистические поддержки. Несмотря на это, на деревьях выражены несколько клад, в разной степени согласующихся с принятым делением рода Pasiphaea на группы видов. Наибольшее совпадение демонстрирует клада «sivado»: в эту кладу входят все виды группы «sivado» за одним исключением - P. mclaughlinae. В группе «alcocki» кладу формируют 8 видов, остальные 10 видов в кладу не входят. В группе «cristata» большая часть видов не входит ни в одну кладу. Такая картина говорит о том, что принятые группы видов («alcocki», «cristata» и «sivado») требуют коррекции и пересмотра признаков, положенных в основу их выделения, что будет нами сделано на следующем этапе выполнения проекта.

Аннотация результатов, полученных в 2023 году
В текущем году были выполнены исследования филогении двух важнейших групп пелагических креветок - надсемейств Pasiphaeoidea и Oplophoroidea. Эти группы вместе с семействами Sergestidae и Benthesicymidae составляют значительную (42-54%) часть биомассы сообществ мезо- и батипелагиали (Vereshchaka et al., 2019). Для филогенетических исследований нами были применены две группы методов – морфологические (изучающие внешнее строение креветок) и молекулярно-генетические. В исследовании был задействован обширный материал, как собранный в рейсах Института океанологии РАН, так и полученный из коллекций зарубежных музеев – это позволило нам максимально широко охватить видовое разнообразие, изучить типовые экземпляры и представителей редких видов. Pasiphaeoidea на данный момент включает в себя семь родов - Alainopasiphae, Glyphus, Eupasiphae, Leptochela, Pasiphaea, Parapasiphae и Psathyrocaris. Для того, что бы описать филогению семейства на основании его морфологии, был составлен перечень соматических признаков, характеризующих строение основных отделов тела креветок. На основании полученной матрицы признаков были получены филогенетические реконструкции – деревья, иллюстрирующие эволюционные взаимоотношения между родами семейства. На филогенетических деревьях ветви формируют пучки ветвей - клады, объединяющие наиболее близкие в эволюционном смысле таксоны. Полученное для Pasiphaeoidea дерево включает в себя 5 крупных клад, каждая из которых имеет высокую статистическую поддержку и четкие морфологические синапоморфии – объединяющие признаки. Три клады из пяти соответствуют родам Parapasiphae, Psathyrocaris и Leptochela, две же других включают в себя по два рода каждая. В таких случаях возможен вариант изменения структуры семейства, а именно: включить род виды A. nudipedia и A. australis в состав рода Pasiphaea, а вид G. marsupialis в состав рода Eupasiphaea. Интересная ситуация складывается с родом Leptochela. Морфологически он сильно выделяется на фоне других представителей семейства. Отличия настолько сильны, что логичным было бы выделить этот вид в отдельное семейство; высокие статистические поддержки говорят в пользу такого решения. Но в тоже время род Leptochela с высокой поддержкой объединяется с родом Psathyrocaris. Для разрешения данной ситуации, а так же для уточнения ситуации с родами Alainopasiphae и Gliphus потребуются дополнительные молекулярно-генетические исследования, которые будут проведены в будущем году. Но и те результаты, которые уже получены нами, говорят о необходимости ревизии систематики группы. Проведенная ревизия Oplophoroidea показала необходимость внесения изменений в систематику этой группы. С 2023 года после работы Lunina et al. (2023) в составе надсемейства Oplophoroidea выделяют три семейства - Oplophoroidea на Oplophoridae Dana, 1852, Acanthephyridae Spence Bate, 1888 и Hymenodoridae Lunina et al. (2023). Все три семейства являются основными кладами на молекулярных деревьях и имеют хорошую статистическую поддержку. Как молекулярные деревья, так и графики относительных генетических расстояний (RGD) позволяют предположить, что Oplophoridae и Acanthephyridae генетически более похожи друг на друга. По данным RGD –анализа подтверждена монофилия рода Acanthephyra, а рода Kemphyra и Heterogenys будут синонимизированы нами с родом Acanthephyra и получат названия Acanthephyra microphthalma Smith, 1885, A. monnioti (Crosnier, 1988) и A. corallina (A. Milne-Edwards, 1883). Как молекулярные деревья, так и графики RGD предполагают рассмотрение групп видов внутри рода Systellaspis как отдельные рода. Нами предложены три новых рода - Bralaspis gen.nov., Cristaspis gen.nov. и Debaspis gen.nov. Кроме того, подтверждена парафилия рода Meningodora. На графиках RGD группы видов внутри рода образуют рассеянные облака, более удаленные друг от друга, чем от Notostomus и даже Acanthephyra. Мы считаем правильным рассмотрение по крайней мере двух групп видов внутри Meningodora как отдельных родов. Одна группа видов будет сохранена как Meningodora, для второй группы предлагается описать новый род Shatravinia gen.nov. Род Hymenodora так же предлагается разделить на два, с описанием нового рода Gracilidora. Важным итогом проводимых нами исследований стала общая концептуальная схема эволюционных трендов высших ракообразных, обеспечивающих колонизацию ими пелагиали Мирового океана. Группа Eucarida включает пять основных пелагических групп, завоевавших толщу вод Мирового океана: Euphausiacea, Sergestiodea, Benthesicymidae, Oplophoroidea и Pasiphaeoidea. Один из главных трендов – развитие и усложнение копуляторных органов у самцов (петазма у Euphausiacea, Sergestiodea, Benthesicymidae) и у самок (теликум у Benthesicymidae). Усложнение копуляторных структур позволяет более надёжно опознавать партнёров своего вида перед спариванием и облегчает спаривание в турбулентном подвижном биотопе (толще воды). Глубоководный (пониженная турбулентность) или придонный образ жизни (возможность опуститься на дно) приводит во вторичному упрощению копуляторных структур (Bentheuphausia, Acetes). Oplophoroidea лишены сложно устроенных копуляторных органов; последняя пара ходильных ног у некоторых креветок этой группы несёт сложно устроенные и видоспецифичные группы шипиков и щетинок – возможная альтернатива петазме и теликуму. Второй тренд – развитие фотофоров, это может быть сложная структура с линзами (Euphausiacea, Sergestiodea) или более простые «пятна» на кутикуле (Benthesicymidae, Oplophoroidea). Фотофоры развиты у стайных ракообразных и позволяют им координировать положение в пространстве в темноте океанических глубин. Сложно развитые фотофоры (Euphausiacea, Sergestiodea) дополнительно облегчают поиск и идентификацию партнёра при спаривании. В некоторых случаях мы наблюдаем ключевую роль морфологии фотофоров в диверсификации и видообразовании «в действии» (Атлантические Hansarsia, бывшие Nematoscelis из Euphausiacea). Третиий тренд – пассивная защита в столбе воды – выражается в длинном мощном роструме и зубцы на карапаксе и плеоне (Oplophoroidea). Один из самых примечательных вариантов – сочетание длинного рострума и длинных дорзальных зубцов на 2-5 сегментах плеона: при атаке хищника креветка может сворачиваться и превращаться в шипастый быстро тонущий шар (Notostomus, Oplophorus). Четвёртый тренд (Euphausiacea, Benthesicymidae, Oplophoroidea и Pasiphaeoidea) – активная защита, связанная с рострумом и килями на карапаксе и на абдомене, которые служат стабилизаторами и рулями, обеспечивая контроль в то время, когда ракообразные уходят от преследования хищниками. Активный уход от хищников связан и с изменением пропорций задних сегментов плеона – они становятся длиннее и толще (Acanthephyridae). Пятый тренд – утоньшение покровов (вплоть до мембранообразного состояния) у глубоководных видов с целью достижения нейтральной плавучести. Этот тренд наблюдается у глубоководных групп (Bentheuphausia, Meningodora, Hymenodora, некоторые Acanthephyra и Sergia) и связан с появлением дополнительного армирования мягкого карапакса тонкой сетью ребер жёсткости. Шестой тренд связан с пищевой специализацией ряда групп и отражён в изменении морфологии ротовых частей. Мандибулы у Notostomus, Meningodora и Ephyrina (Oplophoroidea) приспособлены для питания желетелыми организмами и имеют длинный ножевидный гладкий край, в то время как у большинства групп мандибулы равномерно покрыты зубцами и приспособлены к измельчению плотных тканей ракообразных и рыб. Тонкая структура вторых максилл и первых максиллипедов у Oplophoroidea отражает специализацию к питанию мелкими глубоководными копеподами (Hymenodora и Meningodora). Седьмой тренд связан с переходом к бентопелагическом образу жизни и возможностью закапываться в осадок: лопатообразный вырост на тельсоне у Systellaspis и некоторых Hymenodora (Oplophoroidea), лопатообразный рострум Pseudeuphausia (Euphausiacea).