Аннотация результатов, полученных в 2021 году
В ходе реализации первого этапа проекта проведен молекулярно-генетический анализ (по маркерным фрагментам митохондриальных и ядерных генов: COI, 28S,16S, ITS2) образцов моллюсков из семейств Lymnaeidae и Unionidae, и их паразитов. Впервые получены нуклеотидные последовательности для образцов моллюсков семейства Physidae и Planorbidae с севера Европейской России, Северной Якутии, Камчатки и Сахалинской области. Начата таксономическая ревизия крупных двустворчатых моллюсков рода Kunashiria, обитающих на Курильских островах. В ходе экспедиционных исследований нами были собраны образцы моллюсков как из типовых локалитетов, так и из других водоёмов в разных регионах Дальнего Востока, а также были изучены типовые образцы из коллекции ЗИН РАН. На основе полученных нуклеотидных последовательностей фрагментов митохондриального гена COI, полученных из собранных образцов моллюсков, была построена сеть гаплотипов, при анализе которой не установлено разнообразие гаплотипов исследуемых образцов. Выдвинуто предположение о том, что такие виды, отмеченные для Курильских островов и Сахалина ранее как Kunashiria haconensis, K. iturupica, K. iwakawai и K. japonica на самом деле являются синонимами широко распространенного вида Beringiana beringiana. Начато изучение локальных фаун и подготовка списков видов моллюсков для северных регионов России. Получены данные о видовом составе моллюсков, обитающих в водоемах острова Колгуев (Ненецкий автономный округ). Малакофауна острова представлена 19 видами, 16 из которых обнаружены впервые, среди них помимо отмеченных ранее Planorbidae и Lymnaeidae, зарегистрированы еще представители семейств Valvatidae и Sphaeriidae. В результате исследований в бассейне реки Колыма в районе г. Среднеколымск и его окрестностях установлено, что фауна пресноводных моллюсков в изученных водоемах и водотоках включает 14 видов, принадлежащих к 7 родам и 5 семействам: Lymnaeidae (3 вида); Valvatidae (1 вид), Planorbidae (1 вид), Amnicolidae (1 вид) и Sphaeriidae (8 видов). Выявлено, что по численности преобладали брюхоногие Kolhymamnicola kolhymensis, Valvata sp., и мелкие двустворчатые моллюски Sphaerium corneum, Musculium kashmirensis, Euglesa obtusalis, E. subtruncata и E. milium. Начата разработка базы данных для моллюсков-хозяев и инфицирующих их трематод. На данный момент база включает в себя информацию о 20 видах моллюсков-хозяев и 30 видах трематод, паразитирующих в них, а также сведения об их распространении на территории РФ. Проведена оценка зараженности брюхоногих моллюсков семейства Lymnaeidae из бассейна реки Северский Донец (Ростовская область) партенитами трематод, в результате которой установлен новый промежуточный хозяин для вида Telorchis assula. Ранее в качестве промежуточных хозяев для этого вида указывались только брюхоногие моллюски семейства Planorbidae, в частности Planorbis рlanorbis. Получены нуклеотидные последовательности для трех фрагментов генов данного паразита: COI, 28S рРНК и ITS2, что является важным результатом с точки зрения изучения систематики отряда Plagiorchiida и позволяет идентифицировать данный вид на разных стадиях развития молекулярно-генетическими методами для любого из исследованных генов. На основании молекулярно-генетических исследований паразитов двустворчатого моллюска Dreissena polymorpha в бассейнах рек Волги и Дона было выявлено его заражение метацеркариями двух видов трематод Opisthioglyphe ranae и Echinostoma bolschewense. В результате получены первые доказательства того, что трематоды O. ranae и E. bolschewense могут использовать D. polymorpha в качестве второго промежуточного хозяина. В ходе изучения инвазионных видов моллюсков, распространенных на территории России, проведена оценка генетического разнообразия одного из наиболее активно расселившихся видов Dreissena polymorpha (Pallas, 1771). Анализ медианной сети гаплотипов построенной по митохондриальному гену COI для D. polymorpha показал, что в р. Северная Двина (бассейн Белого моря) в популяции дрейссены имеется пять гаплотипов, а в водотоках бассейна р. Шексна (бассейн Каспийского моря) было обнаружено три гаплотипа. Особи D. polymorpha из этих водотоков имеют гаплотипы, распространенные в Европе и Северной Америке (гаплотипы B и A). В то же время в популяциях выявлен уникальный гаплотип, встречающийся только в водотоках бассейна реки Северной Двины (гаплотип L). Образцы D. polymorpha из бассейна р. Северная Двина образуют единую кладу с образцами D. polymorpha из водотоков бассейна Каспийского, Азовского и Балтийского морей (гаплотип D) и обнаружены популяции, которые распространены только в бассейне Каспийского моря (гаплотип С). Наличие идентичных гаплотипов в р. Шексна и р. Северная Двина подтверждает гипотезу о вселении D. polymorpha в водотоки бассейна Северной Двины через Северо-Двинский канал (Старобогатов, Андреева, 1994). В канале-охладителе Беловской ТЭЦ в Кемеровской области в Западной Сибири было обнаружено 7 видов моллюсков, 5 из которых относятся к инвазионным: Sinanodonta woodiana и S. lauta (Unionidae), Physella acuta (Physidae), Planorbella cf. duryi (Planorbidae) и Pomacea canaliculata (Ampullariidae), Ampullaceana lagotis и Radix auricularia (Lymnaeidae). По результатам генетического анализа установлено, что Ph. acuta из Беловского водохранилища относится к европейской линии этого вида, который часто встречается в искусственно подогреваемых водоемах. Анализ образцов P. cf. duryi показал наличие в канале двух генетических линий. Первая ранее была зарегистрирована на Ближнем Востоке (Иран), Африке (Зимбабве), Новом Свете (США, Канада и Мексика) и Новой Зеландии (данные BOLD IDS), а представители второй линии были зарегистрированы в Германии и Франции. Ранее представители Planorbella spp. уже были отмечены в Сибири и на Среднем Урале, в том числе и в Беловском водохранилище (Sitnikova et al., 2010; Яныгина, Винарский, 2010; Винарский и др., 2015). Появление инвазионных видов гастропод в Сибири скорее всего связано с деятельностью аквариумистов, а крупные двустворчатые моллюски были случайно интродуцированы в Беловское водохранилище вместе с рыбами-хозяевами, разводимыми в аквакультуре. Следует отметить, что охлаждающий канал Беловской ТЭС является подходящей средой обитания для скопления тропических инвазионных моллюсков и что этот «термальный остров» может в будущем послужить трамплином для быстрой экспансии чужеродных видов по всей Сибири. Начата разработка базы данных по инвазионным видам моллюсков, встречающихся в континентальных водах России. На данный момент база включает в себя информацию о 13 видах пресноводных моллюсков, информацию об их латинских и русских названиях, синонимии, нативном и инвазионном ареале, встречающихся в них паразитах, положительных и отрицательных эффектах их распространения, векторах инвазии, вероятных путях распространения и др. Начаты исследования микробиомов различных представителей малакофауны РФ. При анализе ассоциированных с моллюсками семейств Lymnaeidae, Planorbidae, Valvatidae, Sphaeriidae, Physidae, Bithyniidae, Dreissenidae, Unionidae (общая выборка 56 образцов) сообществ микроорганизмов впервые получено 11 369 оперативных таксономических единиц (OTU), которые аннотированы с 25 филами, 67 классами, 169 порядками, 315 семейств и 677 родами бактерий и архей. На примере модельного организма Beringiana beringiana показано, что в кишечной микрофлоре доминируют 4 филы: Actinobacteriota – 21.9 ± 3.6 %, Proteobacteria – 16.8 ± 1.7 %, Cyanobacteria – 15.6 ± 0.8 % и Planctomycetota – 8.2 ± 0.4 %.

Аннотация результатов, полученных в 2022 году
За второй этап реализации проекта проведено 5 полевых выездов с целью отбора дополнительных образцов моллюсков в различные регионы России: 1) Калининградская область, водоемы бассейна Балтийского моря; 2) Магаданская область (окрестности пгт. Сеймчан и г. Магадан), бассейн р. Колыма и водоемы бассейна Охотского моря; 3) Чукотский автономный округ (окрестности с. Омолон), бассейн р. Колыма; 4) Центральная часть и юг Европейской России, бассейны р. Днепр, Западная Двина, Дон и Волга; 5) Республика Дагестан, водоемы бассейна Каспийского моря (http://fciarctic.ru/index.php?page=news&id=800). Получены новые нуклеотидные последовательности для образцов моллюсков, принадлежащих к семействам Lymnaeidae, Planorbidae, Acroloxidae, Physidae, Neretidae, Valvatidae, Bithyniidae, Viviparidae, Sphaeriidae, Unionidae и Dreissenidae, и их паразитов из различных регионов России. В качестве основного маркера был выбран фрагмент митохондриального гена COI, в качестве дополнительных маркеров использовали фрагменты митохондриальных и ядерных генов: 16S, 28S и ITS2. Всего за отчетный период получено более 300 новых сиквенсов. Проведен анализ моллюсков прудовиков, собранных из различных термальных местообитаний в период с 2009 по 2019 гг., из коллекции Музея ФИЦКИА УрО РАН и ЗИН РАН. Всего было изучено 6 термальных видов прудовиков: Ampullaceana balthica, A. lagotis, Kamtshaticana kamtschatica, Ladislavella catascopium, Radix alticola и R. auricularia. В результате были выявлены значимые различия в размерах моллюсков между термальными и зональными популяциями прудовиков. Показано, что, как правило, в термальных источниках обитают моллюски с уменьшенными размерами раковины по сравнению с обычными водоемами, но сохраняющие при этом свои репродуктивные функции, т.е. карликовые формы или «экологические расы» широко распространенных видов, а не эндемики, как предполагалось ранее некоторыми исследователями. Формирование таких термальных популяций обусловлено специфической средой обитания. Изучено генетическое разнообразие прудовиков из различных термальных местообитаний. Выявлены уникальные "термальные" гаплотипы, которые не были обнаружены за пределами геотермальных участков, и были ограничены одним локалитетом, т.е. обмена между разными термальными местообитаниями не наблюдалось. В подавляющем большинстве случаев эти уникальные гаплотипы отделены от своих предков всего несколькими (1-3) мутационными заменами, что может указывать на их относительно недавнее происхождение. Проведен анализ генетического разнообразия широко распространенного в пресноводных бассейнах Евразии вида Anodonta anatina. На основе анализа последовательностей гена COI показано, что вид имеет сложную генетическую структуру и отличается высоким уровнем генетического разнообразия. Образцы моллюсков из водоемов России показали низкое генетическое разнообразие, что указывает на наличие множественных взаимодействий между популяциями беззубок, и на существование связей между пресноводными бассейнами в этом регионе в позднечетвертичный период. Наибольшее генетическое разнообразие беззубок встречается в речных бассейнах Понто-Каспийского региона (https://nauka.tass.ru/nauka/17395887). В результате обобщения данных молекулярно-генетического анализа на основе филогении моллюсков выявлены фаунистические связи между восточно-азиатскими и североамериканскими видами прудовиков и двустворчатых моллюсков Дальнего Востока РФ, Японии, США и Канады через Берингийский сухопутный мост. На основе интегративного подхода проведен анализ прудовиков из северо-восточной Азии (Дальний Восток России, Япония и Корея) и Аляски. Согласно нашим результатам, в этом регионе обитает не менее 18 видов семейства Lymnaeidae. Получены новые данные по таксономическому разнообразию паразитов моллюсков из водоемов Европейской части России. В результате было идентифицировано 15 видов трематод, относящихся к 6 родам и 5 семействам (Diplostomidae, Telorchiidae, Plagiorchiidae, Psilostomidae и Strigeidae). Для изученных трематод всего установлено 10 видов моллюсков-хозяев из 5 родов: Ampullaceana, Ladislavella, Lymnaea, Stagnicola и Radix. Из 320 экз. исследованных прудовиков заражение наблюдалось у 54 моллюсков, что составляет 16,8%. Впервые с использованием высокопроизводительного секвенирования получены данные о таксономическом разнообразии микробиоты широкого спектра родов моллюсков (Lymnaea, Ampullaceana, Radix, Kamtschaticana, Physa, Sibirenauta, Anisus, Gyraulus, Planorbis, Segmentina, Bathyomphalus, Boreolona, Valvata, Sphaerium, Musculium, Unio, Anodonta, Beringiana, Dreissena, Potamopyrgus и Theodoxus) в различных регионах РФ: от Калининградской области до Чукотского автономного округа и Курильских островов. В результате сравнительного анализа альфа-разнообразия прокариот на основе нуклеотидных последовательностей филотипов бактерий и архей (фрагмент V4 гена 16S рРНК) показано, что наиболее разнообразным по индексам Шэннона, Симпсона и Chao1 является микробное сообщество пресноводных моллюсков юга Дальнего Востока. Выявлены доминирующие филумы бактерий у отдельных видов моллюсков: Lymnaea sorensis, Ampullaceana lagotis и A. balthica – протеобактерии, для Sibirenauta sibirica наиболее характерны фирмикуты, для Sphaerium corneum из р. Лена – Bacteroidetes, для Valvata japonica – цианобактерии, для Dreissena polymorpha небольшое преобладание актинобактерий. Продемонстрированы существенные различия в структуре микробиоты моллюсков одного и того же вида, обитающего в различных пресноводных экосистемах. Показаны сходства и различия в накоплении следующих химических элементов в раковинах прудовиков Ampullaceana lagotis, Radix auricularia и Kamtscaticana kamtscatica, собранных из различных местообитаний: Li, Be, B, Na, Mg, Al, Si, P, K, Ca, Sc, Ti, V, Cr, Mn, Fe, Co, Ni, Cu, Zn, As. Se, Rb, Sr, Y, Zr, Nb, Mo, Cd, In, Sn, Sb, Cs, Ba, Ce, Pb и U. За отчетный период было опубликовано 5 статей, из них 4 в зарубежных изданиях, индексируемых в Web of Science и/или Scopus, материалы докладов двух конференций и один раздел монографии. Результаты работ по проекту представлены на одной международной и двух всероссийских конференциях, а также опубликованы в различных СМИ.

Аннотация результатов, полученных в 2023 году
За отчетный период были обработаны материалы, собранные в полевых сезонах 2021-2023 гг. Проведены морфолого-анатомические исследования моллюсков семейства Lymnaeidae, Physidae, Planorbidae, Bithyniidae, Viviparidae, Cyrenidae и Sphaeriidae. Всего изучено более 100 экземпляров моллюсков с разных регионов России. Подготовлены изображения раковин, мягкого тела, строения копулятивного аппарата для брюхоногих моллюсков, а также раковин, пор, зубного замка, сифонов, жабр и общей анатомии тела для ряда видов пресноводных двустворчатых моллюсков с целью их последующего изучения и оценки возможности применения в качестве диагностических признаков. Сформирован цифровой банк фотографий изученных образцов моллюсков. Проведена оценка заражённости представителей различных семейств моллюсков паразитами. Продолжено изучение коллекционных материалов Зоологического института РАН и ФИЦКИА УрО РАН. Особое внимание при изучении коллекции было уделено образцам моллюсков, собранных и описанных из водоемов Европейской части России, для их дальнейшей таксономической ревизии. В результате проведенных полевых выездов были отобраны образцы моллюсков из различных регионов России: 1) Республика Якутия (бассейн р. Оленёк); 2) Ненецкий автономный округ (бассейн р. Печора); 3) Поволжье, Урал, Западная Сибирь (бассейны рек Волга, Урал и Обь). Всего было исследовано более 140 разнотипных водоёмов и водотоков. Получены сведения о характере растительности и типе грунта, о гидрохимических и физических показателях воды (pH, температура, электропроводность, содержание растворенного кислорода, анионно-катионный состав) в исследуемых водоемах. В результате были собраны выборки пресноводных моллюсков из различных местообитаний, принадлежащие к семействам Lymnaeidae, Planorbidae, Physidae, Acroloxidae, Valvatidae, Viviparidae, Bithyniidae, Sphaeriidae, Unionidae и Dreissenidae. Проведена камеральная обработка и анализ собранного материала. Проведен молекулярно-генетический анализ выбранных образцов моллюсков и их паразитов из разных регионов России и зарубежных стран. Всего за отчетный период получено более 300 новых сиквенсов для фрагментов митохондриальных и ядерных генов: COI, 28S, 16S, ITS2 и ITS1. Продолжено изучение таксономических и филогенетических отношений пресноводных моллюсков из разных семейств, в частности получены новые данные для отдельных представителей семейств Lymnaeidae и Sphaeriidae. Проведены таксономические ревизии для отдельных видов и родов пресноводных моллюсков семейства Sphaeriidae и Lymnaeidae. В результате выявлено 5 новых для науки видов, обитающих на территории России: Euglesa kolymensis Bespalaya, Aksenova & Bolotov, 2023; Odhneripisidium сaucasus Bespalaya, Vinarski, Aksenova, Kondakov & Palatov, 2023 (Bespalaya et al., 2023, https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlad139; https://nauka.tass.ru/nauka/19599925), а также Galba sp., Kamtscaticana sp. и Ladislavella sp. (Aksenova et al., 2023, https://doi.org/10.1007/978-3-031-30292-3_3). Установлено, что в настоящее время семейство Sphaeriidae представлено на территории России 5 родами: Euglesa, Pisidium, Sphaerium, Conventus и Odhneripisidium. Причем три из них распространены практически на всей территории России, а два последних встречаются лишь на ограниченной территории. Род Conventus, описанный еще в 1974 году советскими учеными В.В. Пироговым и Я.И. Старобогатовым, был восстановлен в статусе, и на данный момент был обнаружен лишь на северо-западе России и на юге Дальнего Востока. Род Odhneripisidium был отмечен только на юге Краснодарского края. Проведено переописание шести уже выделенных ранее видов рода Euglesa, четыре из которых встречаются в России (Euglesa khurbaensis, E. lindholmi, E. hinzi и E. nordenskioldi) (https://www.gazeta.ru/science/news/2023/12/20/21966091.shtml, https://mo.tsargrad.tv/news/uchenye-rossii-otkryli-chetyre-novyh-vida-molljuskov_932660). В семействе Lymnaeidae по результатам проведённой таксономической ревизии насчитывается 15 родов, встречающихся в России: Radix, Galba, Stagnicola, Lymnaea, Ladislavella, Dallirhytis, Kamtschaticana, Ampullaceana, Peregriana, Myxas, Orientogalba, Kazakhlymnaea, Walterilymnaea, Aenigmomphiscola и Omphiscola. Представлена новая система семейства, которая была разработана на основе уточнений и дополнений уже известных ранее вариантов. Проведено глобальное биогеографическое районирование моллюсков прудовиков, уточнено их распределение по континентам и зоогеографическим областям (Aksenova et al., 2023; https://doi.org/10.1007/978-3-031-30292-3_3; Vinarski et al., 2023, https://doi.org/10.1007/978-3-031-30292-3_7; https://scientificrussia.ru/articles/ucenye-spbgu-i-laverovskogo-centra-sozdali-novuu-klassifikaciu-presnovodnyh-ulitok). На основе собранных образцов моллюсков получены данные, позволяющие провести уточнение ареалов и картирование отдельных видов и родов моллюсков. Например, уточнен ареал утиной беззубки Anodonta anatina (https://scientificrussia.ru/articles/bezzubki-na-straze-ekologii-ucenye-proveli-masstabnyj-analiz-rasprostranenia-presnovodnogo-molluska), а также отдельных родов брюхоногих моллюсков семейства Lymnaeidae (https://scientificrussia.ru/articles/ucenye-spbgu-i-laverovskogo-centra-sozdali-novuu-klassifikaciu-presnovodnyh-ulitok) и мелких двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae (Euglesa, Sphaerium, Pisidium и Conventus) (https://fciarctic.ru/Articles/Zoologi). Получены новые данные, позволяющие внести уточнения в фаунистические списки пресноводных моллюсков для отдельных регионов России, в частности для Ненецкого автономного округа (бассейн р. Печора), северной Якутии (бассейн реки Оленёк), Магаданской области (бассейн р. Колыма), Республики Дагестан и др. В результате для фауны некоторых регионов были выявлены новые виды моллюсков. Показана роль водных насекомых в расселении пресноводных моллюсков (Bespalaya et al., 2024). Описан случай прикрепления двустворчатых моллюсков Euglesa globularis к нимфе стрекозы Aeshna juncea и E. parvula к ноге нимфы клопа-гребляка Callicorixa sp. из бассейна реки Колыма в Восточной Сибири (Азиатская Россия). Проведен анализ генетического разнообразия широко распространенного в пресноводных бассейнах Евразии вида Dreissena polymorpha. Были получены последовательности митохондриального гена (маркер COI) из особей, собранных в водотоках и водоёмах Каспийского, Балтийского, Белого, Черного и Азовского морей для филогеографического анализа. Среди шести гаплотипов, идентифицированных в бассейне Балтийского моря, три гаплотипа D, M и O были обнаружены впервые, гаплотип O уникален. В популяциях бассейна Азовского моря, наряду с широко распространенными гаплотипами A, B, D, был также обнаружен редкий гаплотип D2, ранее встречавшийся только в бассейне Каспийского моря. Из 344 образцов моллюсков выявлено 69 инфицированных трематодами, что составляет 20%. В результате выявлено 23 вида трематод, относящихся к 10 семействам. Среди моллюсков-хозяев на основе маркера COI было идентифицировано 17 видов. За отчетный период получено 262 сиквенса участка COI для моллюсков, 60 сиквенсов фрагментов ITS2, 12 COI и 20 28S для трематод, обнаруженных в моллюсках. Получены новые данные о распространении таких инвазионных видов моллюсков как Physella acuta, Dreissena polymorpha и Corbicula fluminea и C. fluminea на территории России (https://www.mdpi.com/2073-4441/15/18/3226). Выявлены различия в разнообразии бактериальных сообществ, ассоциированных с моллюсками одного и того же вида на примере прудовика Kamtschaticana kamtschatica, населяющего разнотипные водоемы Северо-Восточной Сибири (https://doi.org/10.1134/S0026261723603883). За отчетный период было опубликовано 7 статей, индексируемых в Web of Science и/или Scopus, 6 материалов и тезисов докладов конференций и 3 раздела монографии. Результаты работ по проекту представлены на одной международной и трёх всероссийских конференциях, а также опубликованы в различных СМИ. По результатам проекта защищена одна диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности «Зоология».