Аннотация результатов, полученных в 2020 году
Исследование воздействия мезомасштабной вихревой динамики на структуру и количество фитопланктона было проведено на материале, полученном в северо-восточной части Черного моря в октябре 2017 года. Было исследовано влияние 2-х короткоживущих (1,5-2 недели) циклонических вихрей и одного антициклонического. Это исследование можно считать пионерским, так как все работы по изучению отклика первичных продуцентов на вихревую динамику велись с долгоживущими вихрями (недели-месяцы). Самая высокая биомасса фитопланктона и концентрация хлорофилла «а» была отмечена внутри мезомасштабных циклонических вихрей, где рост водорослей определялся двумя различными физическими механизмами. Первый механизм связан с подъемом изопикн к поверхности. Это вызывало подъем нутриклина ближе к поверхности, что благодаря турбулентному перемешиванию, в частности, вызванному ветровым воздействием, приводило к импульсному поступлению питательных веществ в верхний слой, стимулируя развитие диатомовых водорослей и, соответственно, существенно увеличивая биологическую продуктивность. В то же время, другой механизм определял увеличение концентрации хлорофилла «а» на глубине в наиболее интенсивном мезомасштабном циклоническом вихре. Подъем верхней части нутриклина на глубину 25-30 м с уровнем освещенности более 1% не привел к росту среднеклеточного и крупноклеточного фитопланктона. Для этих водорослей суточная интегральная освещенность в этом слое менее 10% от подповерхностной, т.е < 2 моль фотонов м−2 сут−1, была не достаточна для активного роста. Однако облученность 0,2–1,0 моль фотонов м−2 сут−1 на глубине стимулировала образование мощного пика ХЛ, образованного мелкими жгутиконосцами и одноклеточными цианобактериями. Таким образом, было показано, что даже короткоживущие мезомасштабные вихри значительно увеличивают биопродуктивность морских экосистем. На основе спутниковых измерений восходящей яркости (RRS) было исследовано влияние короткопериодных ветровых воздействий и мезомасштабных вихрей на цветение кокколитофорид в Черном море в осенне-зимний период. Рассмотрено несколько характерных лет с наиболее интенсивными цветениями. Одно из наиболее сильных цветений кокколитофорид отмечалось в декабре 2004 г. – феврале 2005 г. Оказалось, что триггером такого цветения послужили интенсивные шторма. По данным скаттерометра SeaWinds спутника QuikSCAT в течение 2 недель с 9 по 22 декабря 2004 г. в северо-восточной части моря наблюдалась серия штормов (северо-западный, северный, юго-западный ветра), скорость ветра достигала 15 м/с. Это привело к понижению температуры поверхности моря в локальной северо-восточной части моря на 2.5°C. Через 2 недели в области выхолаживания в районе восточного круговорота стало наблюдаться формирование области цветения кокколитофорид. Однако в центральной части моря, к югу от Крыма цветение отсутствовало, и значения RRS были в 5 раз ниже, чем в центре моря. Альтиметрические данные показывают, что в это время здесь находился достаточно интенсивный антициклон, круглая форма которого хорошо видна и по оптическим данным. Подавление цветения в нем может быть связано с опусканием нитроклина, в результате чего термическая конвекция в зимний период его не достигает, и поток питательных веществ в фотическую зону минимален. Еще одной дополнительной причиной может являться увеличение толщины верхнего слоя в антициклонах в зимний период, что связано с заглублением пикноклина в его ядре. В результате средняя освещенность в таком верхнем слое снижается и может быть недостаточной для компенсации потерь клеток на дыхание. Таким образом, было показано, что синоптическое ветровое воздействие, оказывающее стимулирующее действие для развития фитопланктона, может быть нейтрализовано мезомасштабными гидрологическими структурами.

Аннотация результатов, полученных в 2021 году
В 2021 г. с целью решения задач гранта РНФ №20-17-00167 на Полигоне «Геленджик» ИО РАН в Черном море продолжили установку нового оборудования. На причале был установлен датчик солнечной радиации, предназначенный для измерения фотосинтетической активной радиации (ФАР), т.е. плотности фотонного потока в диапазоне 400-700нм. ФАР измеряется с высокой частотой в автоматическом режиме, что позволяет анализировать суточные изменения и сезонный ход освещенности. Это ключевая информация при исследовании первичной продуктивности морских экосистем. Также были значительно пополнены массивы данных о воздействии физических процессов на планктон в шельфовой зоне в разные сезоны года, по результатам работы станций автоматического вертикального зондирования «Аквалог» - 6 и «Аквалог» - 7. Расстояние между этими зондами составляло около 6 км и сопоставление данных их измерений позволяет выявить пространственно-временные различия, обусловленные динамикой вод. В августе 2021 г. была проведена комплексная океанологическая экспедиция в глубоководную часть моря на НИС «Профессор Водяницкий» (118 рейс). Основной задачей был поиск мезомасштабных гидрофизических структур и изучение их воздействия на биологические компоненты экосистемы. Поиск структур проводили с помощью спутниковых карт уровня моря, температуры и концентрации хлорофилла (Хл). По маршруту судна (https://plankty.org/2021/10/21) было выполнено 2 широтных разреза с CTD-зондированиями, а также с измерением профилей скорости течения с помощью LADCP и ловами зоопланктона. Были выполнены специальные комплексные станции с полным набором абиотических и биотических параметров. Были исследованы фоновые области без выраженных динамических структур, два циклонических вихря в центральной зоне моря и протяженная антициклоническая зона конвергенции (ОЧТ) вдоль Северного Кавказа. Данные обрабатываются. В течение 2021 года проводился оперативный метеорологический мониторинг. Метеоданные по температуре, скорости и направлению ветра получали с датчиков, установленных на пирсе Южного отделения Института океанологии. Регулярные разрезы с полным комплексом экологических измерений проводились на МНИС «Ашамба» с конца апреля до конца октября. Всего было выполнено восемь разрезов через шельф. Полученный материал позволил, в частности, исследовать отклик первичного звена экосистемы на ветровое воздействие. Поток кинетической энергии турбулентности, поступающей от ветра в верхний квазиоднородный слой, пропорционален кубу скорости ветра. Энергия турбулентности частично расходуется на перемешивание ВКС и вовлечение в него термоклинной более холодной, богатой биогенными элементами воды. Поэтому, при прочих равных условиях, усиление ветра приводит к заглублению ВКС и уменьшению стратификации водного столба. Сильные ветра, заглубление термоклина и слабая стратификация водной толщи в 2021 г. привела к необычному вертикальному распределению Хл, которое заметно отличалась от предыдущих лет. Обычно в теплый период года, максимальные значения Хл наблюдаются в нижней части термоклина. В 2021 г. главный максимум Хл располагался в ВКС или же в верхней части термоклина. Выполненные наблюдения демонстрируют важную роль ветрового воздействия в увеличении первичной продукции и гомогенизации вертикального распределения Хл в ВКС и сезонном термоклине. Были проведены исследования воздействия ветра на развитие фитопланктона и в глубоководной части моря. Исследованы физические механизмы, приведшие к возникновению аномального цветения фитопланктона в Черном море после прохождения над центральной областью четырех мощных атмосферных циклонов в августе 2015 г. Максимальная концентрация хлорофилла-а во время этого цветения превышала 5 мг/м3 по сравнению с 0.6 мг/м3 в окружающих водах. Аномальное цветение наблюдалось в течение 3 месяцев: с августа по ноябрь. Цветение и его продолжительное развитие были вызваны совместными действиями нескольких физических факторов: ветрового турбулентного вовлечения биогенных веществ в эвфотический слой; диапикническим перемешиванием, вызванным, вероятно, вертикальным сдвигом инерционных течений; интегральной экмановской накачкой; локальным экмановским апвеллингом на периферии областей циклонического атмосферного воздействия; вертикальной адвекцией (подъемом) вод под действием крупномасштабной и вихревой динамики. В 2021 г. были проведены исследования роли перемешивания (ветрового и конвективного) в сезонной сукцессии фитопланктона. Закончено исследование влияния квазитропического циклона, наблюдавшийся над Черным морем 25-29 сентября 2005 года, который вызвал исключительно сильное осеннее цветение кокколитофорид. Данный анализ показал, что мощное ветровое воздействие меняет ход сукцессии, приводя к развитию видов нехарактерных для данного сезона. На основании 278 профилей вертикального распределения фитопланктона, полученных в течение последних 35 лет, был проведен анализ частоты встречаемости разных типов профилей. Неожиданно, было обнаружено, что в летнее время наиболее часто встречаются вертикальные распределения с максимумом биомассы водорослей в ВКС. Выдвинутая нами основная гипотеза связывает это явление с интенсивной мезомасштабной гидродинамикой. Из-за относительно небольшой площади бассейна важную роль в общем поступлении питательных веществ в центральную зону Черного моря играют кросс-шельфовые потоки, вызванные антициклоническими вихрями. Эти антициклоны характеризуются повышенным содержанием Хл, поскольку они захватывают шельфовые воды, богатые фитопланктоном и питательными веществами. Вихревая динамика и кросс-шельфовый перенос в Черном море усиливаются летом. В этот период ОЧТ ослабевает из-за уменьшения завихренности напряжения трения ветра и распадается на ряд мезомасштабных антициклонов. Мезомасштабная динамика и ветровое перемешивание играют важную роль в доставке «новых» биогенных элементов в фотическую зону глубоководного бассейна Черного моря. Эти факторы в значительной степени определяют поток питательных веществ, и, соответственно, уровень биологической продуктивности в период сильной стратификации водного столба. Такие события не только влияют на уровень первичной продукции, приводя, в частности к максимуму биомассы фитопланктона в ВКС, но могут изменять ход сезонной сукцессии фитопланктона, обуславливая развитие диатомовых водорослей в период летнего доминирования динофитового планктона. Были разработаны теоретические схемы воздействия ветра и стабилизации водного столба на планктонную компоненту экосистемы шельфа. Эти физические факторы можно сгруппировать следующим образом. - Воздействие напряжения трения ветра, генерирующего дрейфовое течение в ВКС и поток турбулентной энергии, направленный от поверхности воды к нижней границе ВКС и верхней части сезонного термоклина. - Напряжение трения ветра на поверхности моря, которое вызывает интегральный экмановский перенос вод в ВКС, отклоняющийся вправо от направления ветра. Соответственно, ветер, распространяющийся вдоль кавказского побережья Черного моря, вызывает отток вод ВКС от берега и приводит к возникновению прибрежного апвеллинга, тогда как юго-восточный ветер приводит к прибрежному нагону вод и даунвеллингу. - Крупномасштабное ветровое воздействие при наличии циклонической завихренности напряжения трения ветра на поверхности моря приводит к интенсификации обще бассейновой циркуляции вод Черного моря, к усилению Основного черноморского течения, что должно приводить к возрастанию вертикального потока биогенных элементов и увеличению первичной продукции. Некоторые подтверждения данного предположения были получены в 118-м рейсе НИС «Профессор Водяницкий». Была разработана теоретическая схема работы вихрей. В ней рассматриваются три основных механизма влияния вихрей на фитопланктон и первичную продукцию: 1) транспорт биогенных элементов в фотическую зону, 2) попадание части нутриклина в фотическую зону за счет подъема изопикн к поверхности, 3) горизонтальная адвекция более богатых фитопланктоном шельфовых вод в антициклонических вихрях. Был осуществлен второй этап построения вихреразрешающих экосистемных моделей учитывающих воздействие вихревой динамики на продуктивность экосистемы Черного моря. Был введен новый компонент фитопланктона – кокколитофориды, одна из доминирующих групп водорослей в Черном море. В отличие от известных моделей, были смоделированы процессы фотодеградации и осмотрофии. Это позволило корректно воспроизвести изменчивость биологических параметров, характерную для центральной части Черного моря: зимнее цветение диатомовых водорослей (январь-март) в верхнем слое 0-40 м; выделение РОВ в процессе жизнедеятельности диатомей; переход РОВ в процессе фотодеградации в лабильное состояние; цветение кокколитофорид в мае-июне при наличии или отсутствии мезомасштабных вихрей. Введение этого элемента существенно улучшает приближение модели к природным условиям, и в частности, к описанию воздействия вихревой динамики на продуктивность экосистемы в периоды массового развития кокколитофорид. По теме проекта было подготовлено и отправлено в редакции 8 статей. Из них 7 опубликовано. Из них 5 опубликовано в журналах 1 квартили по базе данных Scopus.

Аннотация результатов, полученных в 2022 году
В 2022 г. были обработаны и добавлены данные в пополняемые ряды данных, полученные на полигоне «Геленджик» с помощью зондов-профилографов Аквалог, донной станции ADCP, заякоренной термокосой, лебедочным зондом, метеостанцией ЮО ИОРАН и датчиком ФАР. Анализ частоты встречаемости физических возмущений, обусловленных ветровым воздействием на акватории полигона Геленджик в теплый период года (май-октябрь) позволил установить, следующие статистические закономерности. Сильные ветровые воздействия (среднесуточная скорость ветра порядка 5 м/c и более) случаются 5-9 раз. Как правило, они увеличивают Chl в ВКС. Основной механизм – турбулентное вовлечение воды из термоклина богатой биогенными элементами и повышенной Chl. При этом полные ветровые апвеллинги случаются всего 1-2 раза из-за низкой повторяемости сильного ветра северо-западного направления. Наиболее частые апвеллинги и даунвеллинки, имеющие геострофическую природу, обусловлены меандрированием ОЧТ и частой сменой направления прибрежного течения (раз в 5-15 суток). Мезомасштабные вихри, преимущественно, АВ, с диаметром 20-80 км, порождаемые бароклинной неустойчивостью ОЧТ, осуществляют адвекцию богатых биогенными элементами и Chl прибрежных вод в склоновую и глубоководную зоны моря. Всего за теплый сезон акватория полигона Геленджик находится под воздействием ярко выраженных мезомасштабных АВ от 6 до 10 раз, при характерной продолжительности воздействия 6-9 суток. Субмезомасштабные ЦВ (с диаметром 2-3 км) и АВ 4-6 км встречаются в шельфово-склоновой зоне. Орбитальная скорость в них обычно от 10 до 50 см/c, время жизни не превышает нескольких суток. Интенсивный апвеллинг в субмезомасштабных ЦВ способен увеличивать Chl в ВКС в 2-3 раза. В течение месяца могут наблюдаться 9-12 субмезомасштабных вихрей. Внутренние волны с амплитудой 1-10 м, распространяющиеся к берегу, регулярно регистрируются термокосами в виде цугов (от 3 до 10 волн) до 20 цугов ежемесячно. Вероятно, они вносят некоторый вклад в перемешивание вод термоклина, обрушиваясь в области контакта термоклина с дном. Проведенные наблюдения влияния ветра и гидрохимического режима на фитопланктон шельфово-склоновой зоны, пополнившие ранее собранный массив данных, выявили три доминирующих комплекса видов на северо-восточном шельфе Черного моря (Таблица 2.1). В течение годовой сукцессии, группы водорослей последовательно доминируют в биомассе фитопланктона: мелкие диатомеи (ранняя весна), динофитовые (поздняя весна), кокколитофориды (раннее лето), диатомовые (лето) и динофитовые-диатомовые (осень). В каждом из этих биологических сезонов, действует свой набор определяющих факторов. Весенний фитопланктон, определяется силой зимней конвекции. Поздней весной слабые ветра определяют стратификацию и развитие динофитовых водорослей. В конце весны сила весеннего паводка сказывается на структуре шельфового фитопланктона. Ранним летом важным фактором становится высокая инсоляция, которая определяет развитие кокколитофрид. Ветровое перемешивание становится главным фактором определяющим развитие диатомей поздним летом и осенью. На основе методов автоматической идентификации данных спутниковой альтиметрии за 1993-2022 гг. был проведен анализ характеристик вихрей в Черном море. Количество вихрей характеризуется сильной сезонностью, с обратной динамикой для вихрей разного знака. ЦВ преобладают в холодное время года, в то время как АВ доминируют в теплый период. Очень сходную сезонность показывают и модельные симуляции (Рис. 5.2б). В июне-июле, ЦВ практически отсутствуют, в то время как общая площадь, занятая АВ, максимальна. Таким образом, суммарное влияние вихрей на фитопланктон может существенно отличаться в зависимости от сезона. С апреля по ноябрь вихри особенно многочисленны в склоново-периферийной зоне моря (Таблица 5.1). Здесь АВ занимают в среднем около 25% площади зоны. В центре моря их доля всего 10%. Еще меньше площади, занимаемые ЦВ - 10 и 5%, соответственно. Анализ данных Био-Арго показывает, что в АВ отмечается снижение Chl в поверхностном слое (0-20 м), а в слое 30-40 м фиксируется рост. Толщина относительно бедных вод расширяется от 0-20 м, до 0-35 м. В ЦВ наблюдается более сложная структура аномалии Chl с ростом на глубинах 20-25 м и 35-45 м, т.е. на глубине термоклина и нижней части эвфотической зоны. Из-за этого в ЦВ часто встречаются профили с двумя и более максимумами Chl. Эти особенности, во-многом, связаны с гомогенизацией верхнего слоя и исчезновения подповерхностного максимума хлорофилла в холодный период из-за зимнего перемешивания. Проведенный анализ воздействия ветра на шельфово-склоновый фитопланктон показал, что в период мощной летней стратификации, сильные, но не непродолжительные ветра, не оказывают существенного влияния на фитопланктон в шельфово-склоновой зоне. В то же время, менее сильные, но продолжительные ветра, за счет кумулятивного эффекта, существенно повышают биомассу фитопланктона и меняют ее структуру в сторону развития диатомовых водорослей. АВ, существующие достаточно долго (недели), приводят к застойной зоне, где подавляют вертикальный обмен. Это снижает биомассу фитопланктона; в ней преобладают цианобактерии и мелких эукариот. Наконец, обильные осадки и распреснение вод, увеличивают пул доступных биогенных элементов, что стимулируют прежде всего развитие кокколитофорид и повышает суммарную биомассу фитопланктона. На основе модельных расчётов с разрешением 10 км проведено детальное исследование пространственно-временной изменчивости концентрации различных групп планктона (мелких диатомовых, крупных диатомовых, кокколитофорид, бактериопланктона). Влияние вихрей на изменчивость концентрации фитопланктона значительно зависит от сезона. Впервые определены количественные характеристики этого влияния в разные сезоны и качественно описаны основные механизмы влияния вихрей на различные типы фитопланктона. ЦВ вызывают рост диатомовых водорослей в нижней части эвфотической зоны и на нижней границе термоклина из-за восходящих движений. АВ на континентальном склоне вызывают рост фитопланктона в его подповерхностном максимуме (20-25 м) из-за горизонтального потока вещества из районов шельфа, где биомасса фитопланктона выше и находится ближе к поверхности из-за худших условий освещенности. В то же время, АВ в центре моря снижают биомассу из-за нисходящих движений. Влияние вихрей смещает фазу наступления пика цветения кокколитофорид, которое более интенсивно в ранний период в ЦВ (апрель), и в поздний период в АВ (июнь). Вихри обоих знаков в среднем вызывают рост концентрации кокколитофорид из-за их влияния на вертикальную (ЦВ) и горизонтальную адвекцию (АВ) биогенных элементов и РОВ. На основе оценок площади, занятой вихрями и аномалии концентраций в них, были даны оценки суммарного влияния вихрей на биомассу различных групп фитопланктона в Черном море в теплый сезон с апреля по ноябрь. Главный вывод оказался неожиданным. Оказалось, что в масштабах акватории моря, влияние вихрей пренебрежительно мало. Даже АВ, которые занимают до 25% от общей площади в периферийной зоне моря, изменяют Chl всего на 2-3%. Была найдена значимая зависимость первичной продукции от Chl на поверхности моря (r = 0.6). При повышении Chl в два раза, что может наблюдаться в отдельных вихрях, первичная продукция возрастает в 1.5 раза. Соответственно, суммарное влияние на первичную продукцию в масштабах моря так же мало, как и на количество водорослей, по крайней мере в приповерхностном слое. Таким образом, если отдельно взятый вихрь может сильно воздействовать на первичных продуцентов, как в сторону повышения, так и в сторону снижения, суммарный эффект оказывается близок к нулю.