Аннотация результатов, полученных в 2019 году
В соответствии с поставленными задачами был собран новый полевой материал в малоизученных регионах. В частности, получены образцы для проведения ризоподного и других видов палеоэкологического анализа, а также для анализа рецентных сообществ раковинных амеб по результатам проведения полевых работ в Западной Сибири (полевой стационар «Мухрино»), образцы для проведения ризоподного и других видов палеоэкологического анализа из Аляске (болото «Dot Lake B», расположенное в пойме реки Танана, притока Юкона), образцы для анализа рецентных сообществ раковинных амеб в разнотипных заболоченных экосистемах в окрестностях городов Уайтхорс и Ванкувер, образцы для проведения анализа рецентных сообществ раковинных амеб из болота в пойме реки Грендален и из искусственного грунта в заброшенной теплице на архипелаге Шпицберген, из зональных типов растительности, сфагновых болот, дриадников и ерников на полуострове Русский, в окрестностях поселков Амдерма и Певек, из моховых подушек, дернины, нор леммингов архипелага Северная Земля (острова Комсомолец, Пионер, Октябрьской Революции, Большевик, Малый Таймыр). Получены образцы из полевых мезокосменных экспериментов по влиянию увеличения температуры, уменьшения влажности, затенения на рецентные сообщества раковинных амеб и показатели метагеномного разнообразия (по экспериментам, поставленным в 2012 и 2017 гг на полевом стационаре «Мухрино» и на болоте «Старосельский мох» в Центрально-лесном биосферном заповеднике). Разработан протокол по проведению секвенирования ампликонов гипервариабельных фрагментов гена 18S рРНК из природных образцов. Пополнены базы данных по рецентным сфагнобионтным раковинным амебам России, построены базы данных по палеосообществам раковинных амеб Евразии, построены базы данных рецентных и палеосообществ раковинных амеб по функциональным признакам. Завершен анализ образцов (ризоподный, спорово-пыльцевой, ботанический, диатомовый, физико-химический, радиоуглеродный анализы) из болота «Водопроводное», расположенного в окрестностях беломорской биологической станции МГУ, а также торфяной колонке из болота «Мочуля», расположенного в государственном природном заповеднике «Калужские засеки». Проведен анализ данных по структуре рецентных сообществ сфагнобионтных раковинных амеб Кольского полуострова. В результате работы выявлено высокое видовое разнообразие рецентных сообществ сфагнобионтных раковинных амеб в болотных экосистемах региона, насчитывающее 110 таксонов. Данный показатель приближается к потенциально возможной оценке видового пула видов в 116–131 таксон (статистические оценки видового пула сообществ Сhao, Jack1, Jack2, Boot) раковинных амеб. Существенный вклад в формировании данного разнообразия вносят аапа-болота. На уровне биотопа и болота основной вклад в формирования видового разнообразия вносят характеристики окружающей среды, а на уровне болот и районов – преимущественно способность видов к расселению и история формирования экосистем. Уровень болотных вод существенно влияет на видовую структуру сообществ раковинных амеб, однако влияние этого фактора уменьшается при увеличении глубины залегания вод. Это может быть связано с более высоким влиянием атмосферных осадков на влажность субстрата по сравнению с грунтовыми водам в таких биотопах. По результатам проверки модели, построенной на основании сокращенной обучающей выборки, точность предсказания (RMSEP) изменялась от 7.3 до 7.6 см (перекрестная проверка и бутстреп, соответственно), а коэффициент корреляции R2 равнялся 0.54. С использованием построенной калибровочной модели проведена оценка оптимумов и толерантности таксонов в отношении к уровню залегания болотных вод, которые могут быть использованы для проведения реконструкции палогидрологического режима болотных экосистем в регионе. Проведен анализ данных по структуре рецентных сообществ почвообитающих раковинных амеб Дальнего Востока России. Показано, что фауна раковинных амеб изученного региона характеризуются высоким видовым разнообразием, с преобладанием эврибионтных и почвенных видов. Видовое разнообразие почвенных сообществ раковинных амеб в лесных экосистемах в основном определяется крупномасштабными факторами (климат, история, преобладающий тип почве и растительность и др.) и в меньшей степени различиями пространственной неоднородностью в пределах леса. Последние может быть связано с особенностями почв и рельефа, на которых формируются данные типы лесов, а также с влиянием самих растительных сообществ на почвенные организмы. Вариация видовой структуры сообществ раковинных амеб между пробными площадями, участками в пределах пробных площадей и образцами в пределах участка либо случайна, либо незначительна. Проведен анализ данных по динамике палеосообществ раковинных амеб в северной тайге Кольского полуострова. Показано, что, в целом, растительность полуострова Киндо на протяжении 9000 лет была характерной для таежной зоны. Формирование болота происходило одновременно с изоляцией современного озера Водопроводное от линии берега моря и формированием межскального суходола на фоне поднятия берега острова. Возможно, процесс заболачивания суходола происходил одновременно с зарастанием озера, вследствие чего трудно определить очаг зарастания. В целом динамика развития болота соответствует классической схеме периодизации голоцена. Существенный вклад в специфику развития болота вносит рельеф и частые лесные пожары. Проведен анализ данных по динамике палеосообществ раковинных амеб в широколиственных лесах западной части Среднерусской возвышенности. Полученные результаты свидетельствуют о том, что динамика структуры сообществ раковинных амеб в ходе сукцессии “водоем – болото” в значительной степени соотносится с характером локальной растительности. Совместно они определяются либо аутогенными, либо аллогенными факторами сукцессии, сменяющими друг друга во времени. В частности, трансформация водоема в низинное болото вероятнее всего произошла в результате действия климатических (аллогенных) факторов: кратковременное иссушение и пожары, приведшие к зарастанию берегов. Трансформация низинного болото в мезотрофное сфагновое может быть связана как с аутогенными факторами (накопление отложений), так и с аллогенными (снижение активности человека на прилегающей территории). С применением ризоподного анализа была проведена реконструкция степени увлажнения торфяников в Европе. Главной задачей исследования было понять – находится ли наблюдаемый уровень увлажнения болот в пределах амплитуды колебаний, наблюдавшихся за последние тысячелетия, и, если нет, то связано ли это с влиянием деятельности человека. Было обнаружено, что болота в последние 200 лет существенно осушаются, причем четверть из них находятся в наименее увлажненном состоянии за 2000-летнюю историю. Эта тенденция к осушению связана с потеплением климата, усиливающейся аридизацией и антропогенным влиянием. Так, 42 % исследованных болот были значительно повреждено в результате деятельности человека: вырубок, осушения, пожаров, выпаса скота. Полученные данные свидетельствуют о том, что современное состояние многих европейских болот вышло за пределы наблюдавшихся ранее амплитуд и что значительную роль в этом сыграли антропогенные факторы. По данным реконструкции температуры в период 1181–1945, полученным на основе хирономидного анализа отложений озера Сильваплана (Швейцарские Альпы), был проведен анализ временных рядов методами флуктуационного анализа с устранением трендов и мультифрактального флуктуационного анализа с устранением трендов. Результаты анализа показали наличие постоянно существующих температурных флуктуаций. При этом они демонстрировали долговоременную память с масштабирующим поведением. Это означает, что повышение (снижение) температуры в прошлом всегда сопровождалось соответствующим увеличением (уменьшением) температуры в будущем с различными амплитудами. Это может означать то, что увеличение частоты, интенсивности и продолжительности экстремальных температурных явлений из-за изменения климата будут более выраженными в будущем, чем ожидалось ранее с использованием прежних моделей. Был проведен анализ торфяных залежей и радиоуглеродных датировок базальных горизонтов торфа в 43 болотах, расположенных на трех участках в пределах Мещерской низменности и Мокшинского Полесья. Для анализа выбраны болота, образовавшиеся путем суходольного заболачивания и приуроченные к водоразделам или надпойменным террасам. Полученные данные показали, что болотообразовательный процесс в этих регионах протекал в течение всего голоцена и находился под влиянием пожарного режима территории. В периоды, когда частота пожаров возрастала (8.8-5.8 и 4.2-3.2 тысяч календарных лет назад) активизация процессов заболачивания была вызвана изменениями водного баланса плоских и слабо дренируемых равнин после гибели древостоя. Проведена таксономическая ревизия дорсо-вентрально сплющенных раковинных амеб, включающая 21 род раковинных амеб. Описан новый признак – утолщение на внутренней стороне устья (внутренняя губа). Выделено три новых вида, разделенных на два рода в зависимости от симметрии раковинки. Переописан род Ellipsopyxis. Построена паназиатская калибровочная функция, связывающая видовую структуру сообществ раковинных амеб и поверхностную влажность болот, а также проведена верификация ее работы на рецентных сообществах из разных регионов Азии.

Аннотация результатов, полученных в 2020 году
За отчетный период работы по проекту проводились по трем основным направлениям: 1) сбор и анализ материала с администрированием баз данных по видовой структуре сообществ, 2) выявление закономерностей распределения и структуры рецентных сообществ раковинных амеб и оценка взаимосвязей между современными сообществами и климатом и 3) проведение палеореконструкции экосистем и ландшафтов в голоцене и определение их связи с глобальными изменениями окружающей среды, а также повышение точности методов палеоэкологических реконструкций. В рамках первого направления отобраны и проанализированы образцы рецентных/субрецентных сообществ раковинных амеб в Юго-Восточной Азии и Арктике, которые были добавлены в обобщенную базу данных, включающую информацию о количестве особей каждого вида раковинных амеб в сообществе, а также данные о характеристиках окружающей среды. Данные работы позволят расширить географию применения ризоподного анализа и повысить точность реконструкций с его использованием. В рамках второго направления проанализированы имеющиеся массивы данных по влиянию климатических факторов (повышение температуры воздуха в течение вегетационного периода, затенение и снижение уровня осадков) на сообщества раковинных амеб в полевых экспериментах на болотных экосистемах южной и средней тайги (в Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнинах, соответственно). Показано, что эффекты климатических характеристик на сообщества раковинных амеб в значительной степени зависят от локальных условий обитания. При этом могут изменяться обилие, число видов и видовая структура сообществ раковинных амеб. Особый интерес представляет выявленный положительный эффект затенения на число видов и численность раковинных амеб, что может указывать на их угнетение в результате повышенной инсоляции в поверхностных горизонтах сфагнума. Помимо классических данных по таксономической структуре сообществ, для эксперимента в южной тайге получены метагеномные данные, что позволило дополнить результаты эксперимента молекулярно-генетическими данными. Максимальное затенение привело к наибольшим изменениям в структуре операционных таксономических единиц как прокариот, так и эукариот. Подобные исследования до сих пор немногочисленны, но очень важны, так как позволяют оценить экологические процессы на нескольких уровнях организации живого. В дополнение к влиянию климатических характеристик, получены результаты экспериментов по взаимной трансплантации почвенных раковинных амеб в различных типах тундры. Выявлены основные характеристики сообществ раковинных амеб в каждом типе растительности и показано, что в результате трансплантации, основные изменения в сообществах раковинных амеб связаны с исчезновением или появлением малочисленных видов. При этом, эти виды могут как присутствовать на реципиентном участке до этого, так и появляться впервые. Одним из направлений работ, нацеленных на изучение механизмов воздействия климатических факторов на сообщества стал анализ данных полевого эксперимента по влиянию затенения на бентосные организмы на литорали Белого моря. Предварительные результаты анализа свидетельствуют о том, что большинство исследованных групп проявляют изменения в структуре сообществ (соотношение обилия разных видов), но не в составе представленных таксонов. Детальный анализ будет проведен после получения данных по всем группам организмов и результатов метагеномного анализа. Помимо этого, проведен анализ данных по видовой структуре сообществ диатомовых водорослей и инфузорий в различных типах высокоширотной песчаной литорали побережья Белого и Баренцева морей с целью оценки возможного влияния морфодинамического состояния и свойств донных осадков на микробентос. Волновая активность и свойства донных осадков являются основными факторами, контролирующими разнообразие и состав литорального микробентоса. Однако диатомеи и инфузории по-разному реагировали на эти факторы. Проведен анализ почвенных и сфагнобионтных сообществ раковинных амеб в различных регионах Голарктики, включая три региона в Евразийской части Арктики, два в Северной Америке, и по одному в Западной Сибири, Камчатке и лесостепной зоне Восточно-Европейской равнины. В результате выявлены особенности видового состава в разных регионах, оценена зависимость видовой структуры сообществ от поверхностной влажности биотопов и вклад сезонной сукцессии в формирование общего разнообразия. Полученные данные будут использованы для построения калибровочных моделей и уточнения результатов палеоэкологических реконструкций с использованием ризоподного анализа. Помимо этого, был проведен мета-анализ данных по глобальному распределению трех разных размерных групп морских донных организмов (гетеротрофных жгутиконосцев, инфузорий и гарпактикоидных ракообразных) с целью проведения оценки роли различных факторов в структуре биогеографического распространения мелких организмов. Полученные результаты подтверждают гипотезу о том, что размер тела является «основной чертой», которая формирует глобальные биогеографические закономерности. В рамках третьего направления исследований проведены комплексные палоеэкологические реконструкции динамики окружающей среды в голоцене для южной тайги и лесостепной зоны Восточно-Европейской равнины, средней тайги Западной Сибири, а также для Фолклендских островов. В результате проведенных работ продемонстрирована роль природных (климат, пожары, сукцессионная динамика) и антропогенных факторов в формировании и развитии болотных экосистем. Показано, что существенную роль в формировании болот в начале голоцена играли пожары и климатические факторы, приводившие к снижению эвапотранспирации и изменению гидрологического режима, тогда как в позднем голоцене увеличивалась роль антропогенных факторов. В Западной Сибири наиболее активная аккумуляция углерода болотами наблюдалась на относительной теплой стадии голоцена (Атлантик). Если в будущем изменения приведут к более теплому и влажному климату в Западной Сибири, региональные болота могут продолжать играть важную роль в связывании атмосферного углекислого газа. Для повышения точности и снижения трудоемкости ризоподного анализа в палеоэкологических работах был применен подход, основанный на использовании функциональных признаков вместо таксономических. Для этого была построены калибровочные модели зависимости функциональной структуры сообществ раковинных амеб от характеристик влажности субстрата на основе имеющейся обучающей выборки для лесной зоны Восточно-Европейской равнины и вновь полученных данных по тропическим болотам Индонезии. Показано, что качество моделей на основе функциональных признаков сопоставимо с таковым широко используемых моделей на основе видовой структуры сообществ, при этом определение функциональных признаков раковинных амеб менее трудоемко. Полученные данные были использованы при подготовке обзорной статьи по использованию функциональных признаков раковинных амеб в палеоэкологии, в написании которой приняли участие ведущие специалисты по раковинным амебам. В работе обобщается опыт использования функциональных признаков на данных момент, приводится их исчерпывающий перечень и обсуждается возможность применения в различных типах экосистем и биогеографических регионах. В дополнение к этому были проведены работы по математическому анализу долговременных временных рядов климатических параметров (температура и влажность), реконструированных по биологическим индикаторам с целью выявления скрытых закономерностей в долгосрочной динамике и уточнения подходов к моделированию и прогнозированию климатических систем. На основе математических параметров моделей многолетней динамики был разработан новый инструмент прогнозирования текущей погоды для более точной оценки среднего времени ожидания экстремальных значений этих климатических параметров. Проведенное моделирование позволяет лучше понять закономерности изменчивости климата в течение голоцена для уточнения существующих прогностических моделей динамики климата. По результатам работы над проектом в отчетном году было опубликовано 12 статей в международных рецензируемых изданиях, из которых 7 в высокорейтинговых журналах из Q1.

Аннотация результатов, полученных в 2021 году
За отчетный период работы по проекту проводились по трем основным направлениям: 1) сбор полевого материала в малоизученных регионах, совершенствование баз данных и проведение анализа образцов, 2) выявление закономерностей распределения и структуры рецентных сообществ раковинных амеб и оценка взаимосвязей между современными сообществами и климатом и 3) реконструкция динамики экосистем и ландшафтов в голоцене и определение её связи с глобальными изменениями окружающей среды, повышение надежности палеоэкологических реконструкций. В дополнение к этому был проведен синтез данных, полученных за три года выполнения проекта. В рамках первого направления отобраны образцы рецентных/субрецентных и субфоссильных сообществ раковинных амеб в почвенных и сфагновых биотопах в дельте реки Лена (остров Самойловский) и на побережье Байдарацкой губы (окрестности пос. Яры). Поверхностные образцы позволят проверить гипотезу об усилении гетерогенности видовой структуры микробных сообществ в ходе развития полигона, связанной с разрушением вечной мерзлоты. Анализ торфяной колонки, вырезанной из высокого берега южного побережья Байдарацой губы, позволит охарактеризовать динамику развития тундровых экосистем в регионе в течение голоцена. Актуализирована база данных по распределению современных и субфоссильных сообществ раковинных амеб, а также составлена новая таксономическая база данных, включающая более 2000 таксонов раковинных амеб, биометрические данные и информацию по другим морфологическим признакам, данные о географическом распространении, разнообразии и структуре сообщества. В рамках второго направления проанализированы данные по структуре рецентных сообществ почвенных и пресноводных раковинных амеб Юго-Восточной Азии. В ходе исследования было обнаружено 119 морфовидов раковинных амеб из четырех типов местообитаний. 14% от общего видового богатства были обнаружены во всех биотопах, что указывает на высокую неоднородность сообществ микроорганизмов. Модель нейтрального сообщества показала, что значения соответствия изменяются от 43% до 83% объясненной дисперсии сообщества, показывая, что относительная численность видов существенно связана со случайной демографической динамикой. В дополнение к субтропическому региону, проанализированы данные по видовой структуре рецентных сообществ сфагнобионтных раковинных амеб Западной и Восточной Сибири. Результаты ординации свидетельствуют о наличии трех относительно устойчивых вариантов сообществ с преобладанием (i) гидрофильных видов Hyalosphenia papilio и Archerella flavum, (ii) ксерофильных Corythion dubium и Assulina muscorum и (iii) эврибионтных Trinema lineare и Trinema enchelys. В диапазоне между этими устойчивыми комплексами существуют всевозможные переходные варианты, различающиеся как обилием доминантов, так и составом второстепенных видов. Уровень болотных вод объяснял 4.9% от общей изменчивости в структуре сообщества. При использовании полученных данных в качестве обучающей выборки для калибровочной модели (обратная средневзвешенная), получены умеренные показатели качества и предсказательной силы модели, что может быть следствием наличия биотопов с многолетней мерзлотой, а второе повышенной увлажненности региона в целом. Результаты анализа данных по структуре рецентных сообществ раковинных амеб Арктики в разных масштабах свидетельствуют о том, что основной вклад в формирование видового разнообразия вносят различия между экорегионами и типами растительных сообществ, тогда как дифференциация на меж- и внутри- биотопическом уровне незначительна. В результате анализа данных по структуре рецентных сообществ сфагнобионтных раковинных амеб Кавказа показано определяющее влияние градиента трофности (от минеротрофного к олиготрофному) и поверхностной влажности на видовую структуру сообществ раковинных амеб. Анализ данных по структуре рецентных сообществ псаммофильных инфузорий в сопоставлении с другими группами морских псаммофильных организмов показал, что основные группы морской псаммофильной микро- и мейо- фауны в Чернореченском эстуарии Кандалакшского залива Белого моря демонстрируют явную зависимость уменьшения сходства между сообществами с расстоянием между ними. Причем чистые пространственные эффекты (не связанные с различиями в характеристиках среды, таких как соленость и состав грунта) были самыми сильными для простейших наименьшего размера – жгутиконосцев, относительно слабыми для инфузорий и незначительными для гарпактицкоидных ракообразных. Напротив, факторы окружающей среды (т.е. различия в солености и характеристиках отложений) были более важны для ассоциаций ракообразных и инфузорий, чем для ассоциаций жгутиконосцев. В рамках третьего направления исследований проведены комплексные палоеэкологические реконструкции динамики окружающей среды в голоцене для экотона «открытое болото- рям» в средней тайге Западной Сибири. Результаты радиоуглеродного датирования показали, что возраст торфяной залежи на глубине 90 см составляет 1300-1500 лет. С глубиной возрастает степень гумификации торфа, что соответствует закономерному увеличению степени разложения отмершей биомассы со временем. Данная закономерность проявляется во всех трёх исследованных биотопах: «Рям», «Рям-мочажина», «Мочажина». Увлажнение торфа постепенно уменьшается в последовательности: «Мочажина» – «Рям-мочажина» – «Рям», что является ожидаемым фактом, так как разложение органического материала более интенсивно осуществляется в сухих и хорошо аэрированных биотопах рямов, чем в увлажненных и плохо аэрированных биотопах мочажин. Кроме того, показатель гумификации торфа является более изменчивой величиной, с чёткими пиками, которые указывают на сухой климатический период в биотопе ряма более чётко, чем в мочажине. В результате использования ризоподного анализа торфяные отложения можно разделить на две зоны по видовому составу раковинных амёб. Граница между зонами углубляется от биотопа «Рям» до биотопа «Мочажина», и в торфяной залежи изменяется в пределах от 45 до 65 см. Анализ динамики субфоссильных сообществ раковинных амеб в зоне вечной мерзлоты в Арктике свидетельствует о том, что образование и накопление органических отложений на месте полигона началось в небольшой пологосклонной и плоскодонной ложбине (предположительно аласе) около 4000 кал.л.н. Начальная фаза формирования на протяжении достаточно долго периода (до 2900 кал.л.н.) проходила в условиях повышенного увлажнения, которые впоследствии сменились более сухими условиями. Анализ видовой структуры сообществ субфоссильных раковинных амеб из торфяных кернов, расположенных в депрессии полигона, также свидетельствует о стабильно высокой влажности в этих биотопах. Отложения в основании кернов на склонах гребня тоже изначально формировались во влажных условиях. Однако совместное присутствие индикаторов как влажных, так и сухих локальных условий сначала отмечается (после 1850 кал.л.н.) в керне, расположенном снаружи от гребня полигона, а позже (1650 кал.л.н.) и в керне, расположенном на внутреннем склоне. Это указывает на то, что после того, как гребень полигона стал сухим, подъем микрорельефа происходил сначала снаружи, и только позже внутри полигона. Это противоречит изначальной гипотезе о том, что первоначальные хребты расширялись центростремительно, и может означать, что современный хребет имел свое начало независимо от первоначального хребта. В результате синтеза данных, полученных за три года выполнения проекта, сформированы 1) модель, включающая описание роли исторических (возраст экосистем после оледенения) и современных (тип растительности) факторов в формировании структуры современных раковинных амеб, 2) закономерности реакции генетического и морфологического разнообразия микроорганизмов на экспериментальное затенение участков сфагновых болот и морской литорали, 3) модели региональной голоценовой динамики экосистем в ключевых регионах Западной Сибири и Восточной Европы, 4) модели изменения разнообразия микроорганизмов (раковинных амеб и грибов) в зоне вечной мерзлоты в связи с глобальными климатическими изменениями. По результатам работы над проектом в отчетном году было подготовлено и опубликовано 5 статей в международных рецензируемых изданиях, из которых 5 в высокорейтинговых журналах из Q1.