КАРТОЧКА ПРОЕКТА ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ И ПОИСКОВЫХ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ,
ПОДДЕРЖАННОГО РОССИЙСКИМ НАУЧНЫМ ФОНДОМ

Информация подготовлена на основании данных из Информационно-аналитической системы РНФ, содержательная часть представлена в авторской редакции. Все права принадлежат авторам, использование или перепечатка материалов допустима только с предварительного согласия авторов.

 

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ


Номер 18-17-00177

НазваниеГлубоководный планктон Атлантики: распределение и запасы от Субарктики до Субантарктики.

РуководительВерещака Александр Леонидович, Доктор биологических наук

Организация финансирования, регион Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт океанологии им. П.П. Ширшова Российской академии наук, г Москва

Период выполнения при поддержке РНФ 2018 г. - 2020 г. 

Конкурс№28 - Конкурс 2018 года «Проведение фундаментальных научных исследований и поисковых научных исследований отдельными научными группами».

Область знания, основной код классификатора 07 - Науки о Земле, 07-519 - Биоокеанология

Ключевые словабиоразнообразие,зоопланктон, молекулярно-генетические методы, морфология, пелагиаль, сообщества

Код ГРНТИ34.35.15


СтатусУспешно завершен


 

ИНФОРМАЦИЯ ИЗ ЗАЯВКИ


Аннотация
Глубоководная зона океана занимает более 95 % обитаемого объема биосферы (Dawson, 2012 - Frontiers of Biogeography). В то же время данные о структуре планктонных сообществ, вертикальном распределении зоопланктона и его запасах во всей толще воды до сих пор остаются скудными и в значительной степени противоречивыми. Главной целью проекта является анализ структуры и экологии глубоководных сообществах Атлантического океана в их взаимосвязи с абиотическими факторами среды: температурой, соленостью, плотностью, давлением, освещенностью, содержанием кислорода. Проведение работы по проекту предполагается на основе анализа полученных ранее уникальных глубоководных материалов; кроме того, существует возможность получения новых данных в ходе полевых исследований. Глубоководная океаническая зона – самая объемная, но очень специфическая часть биосферы. Недостаток или отсутствие света, высокое давление, низкая температура - все это накладывает отпечаток и на состав глубоководных сообществ, и на их структуру, и на их функционирование. В течение последних десятилетий исследования пелагических сообществ большей частью сосредоточены в поверхностном 200-метровом слое (гидрофизики регулярно работают на больших глубинах, но комплексные исследования с учетом биотической компоненты практически не проводятся). Почти неизученным остается такой показатель сложности биологической системы как биоразнообразие глубоководной фауны, в том числе зоопланктона. Мало данных о структуре глубоководных сообществ. Тем более отсутствуют более или менее достоверные оценки запасов планктона в глубинах океана. Мы предлагаем проанализировать структуру и видовой состав зоопланктона во всей толще вод, от поверхности до дна ( эпи-, мезо- и батипелагиали), оценить роль различных размерных и трофических групп, определить их вклад в биоразнообразие глубоководного планктона. Сделать это планируется на примере Атлантического океана, где в течение 2008-2016 гг коллективом был собран обширный массив данных в субантарктической, субарктической, тропической и экваториальной областях акватории (7 рейсов, 368 станций, 980 проб – Приложение 1). Работы по изучению биоразнообразия, состава и экологии глубоководного планктона стали основными для коллектива авторов заявки начиная с 2008 г. Полученные данные показали, что видовая структура глубоководных сообществ связана в первую очередь с глубиной и водными массами, и лишь потом – с продуктивностью и/или географической широтой (Vereshchaka et al., 2017, Deep-Sea Research). Важным результатом оказалась статистически достоверная корреляция (Приложение 2, Табл. 1) биомассы основных групп планктона (кормового, желетелого, креветок) на всех исследованных глубинах (0-3000 м) с одной стороны и осредненной в пространстве и времени концентрации поверхностного хлорофилла – с другой (спутниковые данные - Vereshchaka et al., 2016, Biogeosciences). Существование такой корреляции дает теоретическую возможность оценки интегральных запасов основных групп планктона на разных глубинах. Предварительные расчеты (Vereshchaka et al., 2016, Biogeosciences) показали, что бОльшая часть биомассы планктона сосредоточена не в эпи- или мезопелагиали, как предполагалось ранее, а в верхней части батипелагиали, от нижней границы основного термоклина (800-1000 м) до глубины 1500 м (Приложение 2, Рис. 1). Не менее важной оказалась впервые обнаруженная неожиданно большая роль креветок в глубоководных сообществах: их вклад в суммарную биомассу планктона составил около 50 % (Приложение 2, Рис. 2). Полученные коллективом предварительные результаты могут быть точкой отсчета для новых работ. Новизна проекта заключается в том, что впервые на современном уровне исследования структуры и экологии глубоководных сообществ в Мировом океане рассматриваются в единой связке с натурными данными по абиотическим факторам (данными забортных измерений температуры, солености, водных масс, давления, скоростей течений). Кроме того, обнаруженная нами ранее корреляция биомассы глубоководного планктона и поверхностного хлорофилла позволит оценить интегрированные по площадям запасы глубоководного планктона с использованием данных спутниковых наблюдений за поверхностью океана. Кроме того, новизна заключается и в постановке частных задач в рамках проекта. Во-первых, обработка новых массивов уникальных глубоководных данных позволит расширить наши представления о таксономическом составе глубоководной фауны в различных географических районах и во всем диапазоне глубин. Для верификации фаунистического состава и определения видов-двойников будут использованы как морфологические, так и молекулярно-генетические методы. Во-вторых, анализ митохондриальных и ядерных генетических маркеров (таких как, например, CO1, 16S, 18S, H3, ITS1) позволит проанализировать и точнее описать популяционную структуру некоторых массовых видов (щетинкочелюстных, копепод, эуфаузиид, креветок) и понять процессы, объясняющие то или иное географическое и вертикальное распределение этих групп. В-третьих, будет исследована видовая структура глубоководных сообществ и проанализирована ее зависимость от факторов среды. В-четвертых, будут получены статистически достоверные оценки запасов разных групп планктона, в том числе кормового и потенциально промыслового (креветки, криль) на различных глубинах и на разных акваториях. Особое внимание будет уделено созданию и совершенствованию алгоритмов расчета запасов глубоководного планктона в зонах разной продуктивности, анализу универсальности этих алгоритмов для разных акваторий и получению итоговых цифр содержания живого вещества в телах глубоководного планктона в Атлантическом океане. Это необходимо для построения репрезентативных моделей цикла углерода, базирующихся на данных о содержании углерода в самом объемном резервуаре биосферы – глубоководной зоне океана. Наши предшествующие работы показали, что концентрация живого вещества в глубинах океана может быть занижена в разы (Vereshchaka et al., 2016, Biogeosciences), а следовательно, существующие модели цикла углерода и связанные с ними климатические модели могут основываться на неверных количественных оценках содержания углерода в океане. Поэтому новые данные в перспективе могут быть полезны не только для биологов, но и для биогеохимиков и климатологов. Существенным элементом проекта будет анализ данных из стратегически важных для России районов океана - Субарктики и Субантарктики (5 рейсов), полученных в 2008-2013 гг (Приложение 1, Рис. 1-5). Данные по акваториям между этими районами Атлантики были собраны в рейсах 2013 и 2016 гг (2 рейса - Приложение 1, Рис. 6-7). Таким образом, предполагается максимально широкий (в пределах современных реалий) охват акватории Атлантического океана: от 60 градуса северной широты до 55 градуса южной. Данные из этих районов уже получены и позволят выполнить задачи проекта, но существует возможность расширить географию исследований за счет планирующихся новых рейсов.

Ожидаемые результаты
В ходе выполнения проекта будут получены новые данные о жизни в глубинах океана, в самом большом и самом малоизученном биотопе нашей планеты. В частности, предполагается создать кадастр глубоководных видов планктона с привязкой к вертикальным (эпи-, мезо-, батипелагиаль) и макромасштабным географическим зонам (Субарктика, Северный, Южный круговорот, экваториальная зона, Субантарктика и т.п.). Особое внимание будет уделено проблеме биоразнообразия и поиску глубоководных видов-двойников. Предполагается описание закономерностей распределения массовых видов и групп планктона, а также таких интегральных характеристик как биоразнообразие (с использованием принятых индексов), общая численность и биомасса планктонных сообществ. Практическая значимость проекта определяется разработкой и совершенствованием алгоритмов для оценки запасов глубоководного планктона: кормового (в основном копеподы, щетинкочелюстные и т.п.), желетелого (гребневики, медузы, сифонофоры) и потенциально промыслового (креветки, криль). Авторы в прошлом году впервые показали такую возможность (Vereshchaka et al., 2016, Biogeosciences), и теперь важная задача – совершенствование алгоритмов для изученных в этом смысле областей (тропики и субтропики) и поиск алгоритмов для других районов (Субарктика, Субантарктика). На выходе будут получены не только абсолютные величины биомассы на различных глубинах и для разных акваторий, но и карты запасов для наиболее изученных районов Атлантики. Данные об общих запасах планктона во всей толще вод океана будут востребованы в моделировании циклов углеорда и климатических процессов. Считается, что нагревание океана ускорит биологические процессы, в результате чего экосистемы океана будут реагировать на увеличение углекислово газа в атмосфере, вызывая сдвиги в глобальном цикле углерода и и как следствие – в климате (Winder et al., 2017, Limnology and Oceanography). При этом такие важнейшие элементы биологического насоса, как желетелый и кормовой планктон могут сглаживать эти процессы, удаляя излишки углекислого газа из атмосферы (Falkowski & Oliver, 2007, Nature Reviews. Microbiology). Так как в ходе выполнения проекта будут получены репрезентативные данные об интегральных запасах глубоководного планктона, станет возможным оценить содержание углерода в телах мезо- и макропланктона и как следствие – уточнить существующие модели циклов углерода и связанные с ними климатические модели. Дополнительным результатом станет кадастр видов глубоководного планктона, оценка запасов кормового и потенциально промыслового планктона. Будут предложены рекомендации по рациональному использованию глубоководных биоресурсов, выявлены области повышенной и пониженной биомассы кормового и потенциально промыслового планктона (креветок, криля). Существенная прикладная особенность исследования связана с выбором тестируемых групп: промысловых и потенциально промысловых групп океанических организмов и кормового планктона. Неизбежным продуктом исследования будет информация о биологии этих организмов, что может и должно быть востребовано при планировании добычи морских ресурсов.


 

ОТЧЁТНЫЕ МАТЕРИАЛЫ


Аннотация результатов, полученных в 2018 году
Глубоководная зона океана занимает более 95 % обитаемого объема биосферы. В то же время данные о структуре планктонных сообществ, вертикальном распределении зоопланктона и его запасах во всей толще воды до сих пор остаются скудными и в значительной степени противоречивыми. Главной целью проекта является анализ структуры и экологии глубоководных сообществах Атлантического океана в их взаимосвязи с абиотическими факторами среды: температурой, соленостью, плотностью, давлением, освещенностью, содержанием кислорода. В 2018 г. были рассмотрены факторы среды, которые влияют на распределение и биомассу глубоководных креветок в экваториальных, тропических и субтропических районах Атлантики. Среди рассмотренных факторов основными оказались глубина и продуктивность акватории, показателем которой является концентрация поверхностного хлорофилла, определённого спутниковыми методами. В ходе выполнения проекта было показано, что большие вертикально буксируемые планктонные сети БР превосходят в уловистости традиционные горизонтально буксируемые тралы. Сравнение 10 последовательных ловов тралом ТАКСА (Айзекса-Кидда в модификации Самышева-Асеева) и вертикальных сетных ловов показало достоверно значимые отличия в уловистости этих орудий лова. На основании этих данных обосновывается возможность использования сетей БР для оценки биомассы креветок. В первом приближении были использованы данные по концентрации хлорофилла, осреднённые за год по пятиградусным квадратам таким образом, что точка отбора проб находилась в центре квадрата. В результате были получены достоверные корреляции для log-log преобразованных величин биомассы и концентрации хлорофилла и проведён регрессионный анализ, позволяющий оценить биомассу креветок по площадям с использованием спутниковых данных по хлорофиллу. Такой анализ показал, что максимальные запасы креветок в Атлантике сосредоточены в верхней батипелагиали (52-54%) и в мезопелагиали (42-43%). Первичные оценки глобальных запасок глубоководных креветок (экстраполяция на весь Мировой океан) показали, что биомасса глубоководных креветок (1500-2000 млн. т по нашим оценкам) сравнима с общей биомассой мезопелагических рыб (1000 -15000 млн. т). В качестве второго приближения были помесячно проанализированы 36-месячные ряды данных поверхностного хлорофилла в течение трёх лет до момента взятия каждой глубоководной пробы. Этот более подробный анализ показал, что можно подобрать пространственно-временные параметры осреднения концентрации хлорофилла, позволяющие получить устойчивые корреляции для непреобразованных величин биомассы и концентрации хлорофилла и позволяющие дать в будущем на порядок более точные оценки при использовании среднемесячных осреднений хлорофилла. При анализе данных наблюдаются две важные и неожиданные особенности. Первая связана с тем, что логарифмирование биомассы не обеспечивает существенного улучшения корреляций: они лишь незначительно повышаются в батипелагиали и в столбе воды, но исчезают в мезопелагиали. Такой результат свидетельствует, по-видимому, о линейной связи между концентрацией хлорофилла и биомассой креветок, что позволяет работать в дальнейшем с непреобразованными данными и в итоге получать более точные оценки запаса креветок. Вторая особенность связана с парадоксальной закономерностью: с увеличением глубины уменьшается площадь квадрата осреднения хлорофилла, обеспечивающая наиболее сильную корреляцию. Для объяснения этого парадокса была предложена рабочая гипотеза, которая нуждается в подтверхжении данными по мезопланктону. Анализ этих данных запланирован на следующий год.

 

Публикации

1. Верещака А.Л., Абызова Г.А., Мошаров С.А. Биомасса основных групп глубоководного планктона Атлантического океана -, 2018621496 (год публикации - )


Аннотация результатов, полученных в 2019 году
Второй год выполнения проекта «Глубоководный планктон Атлантики: распределение и запасы от Субарктики до Субантарктики» посвящен влиянию различных факторов среды на пространственную структуру глубоководного зоопланктона в Антарктике/Субантарктике и в умеренных/тропических водах Атлантического океана. Целью работы коллектива был анализ распределения зоопланктона (численности, биомассы, разнообразия видов и структуры сообществ) в этих регионах, а также влияния таких факторов как глубина, гидрологическая структура (температура, соленость, гидрологические фронты) и концентрация поверхностного хлорофилла. До настоящего времени общепринятым считалось, что глубина и положение гидрологических фронтов являются наиболее важными факторами, определяющими пространственную структуру зоопланктона в полярных регионах. Однако их относительная значимость для планктонных сообществ показана коллективом на примере пролива Дрейка и Нулевого меридиана впервые. В случае пролива Дрейка глубина оказалась первостепенным фактором, определяющим количественный состав сообществ в диапазоне глубин 0-1000 м. Качественный состав зоопланктона так же зависел в первую очередь от глубины, но в топологии дендрограммы проб, полученной при кластерном анализе, было явно заметно влияние гидрологических фронтов. Кроме того, была обнаружена корреляция между концентрацией поверхностного хлорофилла и несколькими доминирующими видами. В случае Нулевого меридиана была показана неожиданно противоположная ситуация – гидрологические фронты играют заметно бОльшую роль, чем глубина. Также примечательно, что динамические струи (jets в терминологии Sokolov & Rintoul, 2009) не оказывают заметного воздействия на структуру и численность планктонных сообществ, в отличие от фронтов (fronts). Важным результатом для Нулевого меридиана стала возможность оценки биомассы зоопланктона (в том числе, глубоководного) по спутниковым картам распределения поверхностного хлорофилла. Алгоритм оценки выглядит следующим образом: Вариант 1 (положение струй АЦТ неизвестно, относительно безоблачный сезон, данные месячного осреднения спутникового хлорофилла репрезентативны). Пространственное осреднение хлорофилла: 1 х 5 градусов с точкой оценки в центре. ВременнОе осреднение хлорофилла: в течение месяца до оценки. Вариант 2 (положение струй АЦТ неизвестно, облачность не принципиальна): Пространственное осреднение хлорофилла: 2 х 10 градусов с точкой оценки в центре. Временное осреднение хлорофилла: в течение 3-х месяцев, предшествующих оценке. Вариант 3 (положение струй АЦТ известно, облачность не принципиальна): Пространственное осреднение хлорофилла: [ширина струи АЦТ] х 10 градусов со смещением на 10 градусов против течения от точки оценки. Временное осреднение хлорофилла: за месяц, отстоящий на 2 месяца до момента оценки. Существенно, что все три алгоритма позволяют получить интегральные оценки запасов планктона в Южном океане и дают близкие результаты. Например, суммарные запасы мезопланктона в Атлантическом секторе Антарктики по нашим оценкам колеблются в пределах 0.54-0.69 Гт, а во всём Южном океане 1.19-1.38 Гт. Примечательно, что для пролива Дрейка такой алгоритм найден не был. Возможная причина заключается в незавершенности сезонных миграций в момент съёмки (ранняя весна и значительная часть популяций не успела подняться в зону отбора проб). Второе возможное объяснение – относительная узость пролива Дрейка, в котором происходит сильное сужение АЦТ, слияние гидрологических фронтов и динамических струй и смешение планктонных сообществ.

 

Публикации

1. Веденин А.А., Мусаева Э.И., Засько Д.Н., Верещака А.Л. Zooplankton communities in the Drake Passage through environmental boundaries: a snapshot of 2010, early spring PeerJ, - (год публикации - 2019) https://doi.org/10.7717/peerj.7994

2. Верещака А.А., Анохина Л.Л., Лукашева Т.А., Лунина А.А. Long-term studies reveal major environmental factors driving zooplankton dynamics and periodicities in the Black Sea coastal zooplankton PeerJ, - (год публикации - 2019) https://doi.org/10.7717/peerj.7588

3. Верещака А.Л., Лунина А.А., Саттон Т. Assessing Deep-Pelagic Shrimp Biomass to 3000 m in The Atlantic Ocean and Ramifications of Upscaled Global Biomass Scientific Reports volume, 9, Article number: 5946 (год публикации - 2019) https://doi.org/10.1038/s41598-019-42472-8


Аннотация результатов, полученных в 2020 году
В результате выполнения проекта было подробно изучено распределение океанического зоопланктона, собранного нами в ходе рейсов на научно-исследовательских судах в районы Северной (Субарктика) и Южной Атлантики (Субантарктика). В Северной Атлантике на кросс-атлантическом разрезе (вдоль 60⁰ с.ш.) мы обнаружили четыре однородные по своему количественному и таксономическому составу зоны, ограниченные с запада на восток следующими акваториями: плато Роколл (~5-20⁰ з.д.); Исландский бассейн (~20-30⁰ з.д.); бассейн Ирмингера (~30-42⁰ з.д.); шельф и склона Гренландии (~42⁰ з.д. и до берегов Гренландии). Каждая из зон отличалась от соседних как средними значениями численности, биомассы и индексов разнообразия, так и таксономическим составом. Наиболее резкой была граница между зоопланктонными сообществами Исландского бассейна и бассейна Ирмингера, где проходил Субарктический фронт – граница между теплыми водами центрально-атлантического происхождения (восточная часть разреза) и холодными водами арктического происхождения (западная часть разреза). Такое зонирование этой части Атлантики было проедено впервые. В Южной Атлантике (в районе пролива Дрейка) на материале, собранном на 4-х меридиональных разрезах было изучено влияние основных гидрологических фронтов Циркумантарктического течения на зоопланктонные сообщества. Как оказалось, основным барьером, ограничивающим распространение прибрежных антарктических сообществ, является Южный фронт, действие которого прослеживается по всему отобранному столбу воды (до 300 м глубины). К югу от Южного фронта, по всей видимости, зоопланктон однороден до самого прибрежья. К северу от Южного фронта находилось однородное (по тем же критериям, что описаны выше для Северной Атлантики) сообщество вплоть до Субантарктического фронта. При этом при пересечении Полярного фронта никакого заметного влияния на структуру сообществ ни на одном из разрезов обнаружено не было. Это заключение отличается от общепринятых представлений о Полярном Фронте как о главном гидрологическом барьере Антарктики, разделяющим ее биоту. В дальнейшем предстоит выяснить, является ли это характерной чертой района пролива Дрейка, присуще ли другим приантарктическим областям, и насколько постоянно во времени. Точную площадь, занимаемую однородными по структуре зоопланктонными сообществами подсчитать затруднительно из-за того, что положение фронтов значительно меняется в зависимости от сезона и года. В ходе проекта был выработан подход к решению проблемы оценки запасов глубоководного планктона в океане. Был разработан обобщенный алгоритм для интегральной оценки биомассы основных групп глубоководного планктона для низко- и высокоградиентных областей Атлантики, основанные на связи биомассы зоопланктона с продуктивностью вод. Конкретно это проявилось в статистически значимых связях интегральной биомассы разных групп зоопланктона с концентрацией поверхностного хлорофилла «а», получаемой со спутниковых сканеров. Используя эту методологию, как для Южной, так и для Северной Атлантики были проведены расчеты запасов суммарной биомассы глубоководного планктона. Полученные оценки запасов следующие: для Северной Атлантики (Субарктики) – 0.59 Гт (мезопланктон); для Центральной Атлантики (получено по результатам предыдущих работ) – 0.07 Гт (мезопланктон) и 0.24 Гт (макропланктон); для Южной Атлантики (Субантарктики) – 0.84 Гт (мезопланктон) и 0.38 Гт (макропланктон). В итоге впервые была составлена карта распределения запасов глубоководного зоопланктона, представленная для наглядности на фоне концентрации поверхностного хлорофилла. Впервые в условиях парусной яхты были проведены глубоководные ловы зоопланктоны большой планктонной сетью (площадь входного отверстия 1 м2), получены уникальные данные, которые позволят точнее оценить биоресурсы и биоразнообразие Мирового Океана. За 26 дней отобрано 40 глубоководных проб (14 станций) до глубин 1500 м в таком районе, где давно не было и вряд ли скоро будут глубоководные экспедиции. Полученные пробы, зафиксированные в спирту, позволят не только изучить видовую структуру этого почти не исследованного района, но и провести молекулярно-генетические исследования для изучения истинного биоразнообразия, микро- и макроэволюционных процессов в Мировом океане.

 

Публикации

1. Веденин А.А., Кулагин Д.Н., Мусаева Э.И., Верещака А.Л. The Southern Polar Front as a key to mesoplankton migratory behavior Scientific Reports, 10, Article number: 14046 (год публикации - 2020) https://doi.org/10.1038/s41598-020-70720-9

2. - Схема миграций зоопланктона Антарктики напоминает качели Indicator, - (год публикации - )


Возможность практического использования результатов
Полученные в ходе выполнения проекта результаты могут быть использованы для биологических (эволюция, систематика), рыбопромысловых (оценка биомассы и запасов кормового зоопланктона) и природоохранных (изучение загрязнений, оценка и сохранение биоразнообразия) целей.