Аннотация результатов, полученных в 2018 году
В результате анализа более чем 800 проб значительно актуализован материал для генетических и морфологических работ, а также база данных, в которую вся эта информация занесена. Построены предварительные филогенетические и/или "идентификационные" деревья по гену COI для родов Daphnia, Pleuroxus, Alonella, Sida, и 16S дерево для рода Bosmina. Для каждого из вышеупомянутых таксонов построено предварительное филогенетическое дерево по как минимум одному другому гену (18S, 16S, 12S, ITS). Для ряда таксонов (группа видов Daphnia curvirostris, две группы видов рода Pleuroxus) построены сети гаплотипов по митохондриальным генам для задач филогеографии. Для нескольких таксонов проверена возможность построения макросистемы по последовательностям консервативного рибосомального гена 28S. На основании анализа последовательностей гена ND2 показано, что комплекс видов Daphnia curvirostris представлен 12 митохондриальными филогруппами, в том числе, четыре филогруппы формируют ранее неизвестный комплекс видов, эндемичный для Дальнего Востока. Данные по ядерному гену HSP90 подтверждают это заключение, хотя дерево по этому гену в целом имеет более низкую поддержку терминальных клад. Большая часть клад являются эндемиками Дальнего Востока, при этом между кладами прослеживается очень четкая географическая дифференциация. Даже внутри D. curvirostris s.lat. генетические дистанции между дальневосточными популяциями значительно превосходят таковые на всей остальной территории Северной Евразии. Данный вид ре-колонизовал большую часть Палеарктики после ее освобождения от ледника и перехода от аридных условий плейстоцена к более влажным условиям в голоцене. Нами продемонстрировано, что, если на большей части Евразии в плейстоцене группа подверглась массовому вымиранию, то на Дальнем Востоке РФ, в Корее и Японии и на Аляске сохранились многочисленные реликтовые ветви, принадлежащие как D. curvirostris s.lat., так и другим видам. На следующем этапе этих работ нами восстановлены филогении по последовательностям генов 12S и COI из гораздо большего числа популяций с Дальнего Востока, а также построена мультилокусная филогения для части особей по четырем генам (COI, ND2, 12S, HSP90), которая подтвердила видовую самостоятельность каждой из 12 выявленных выше клад. Анализ сети гаплотипов по гену COI подтвердил предположение о том, что дифференциация видов на Дальнем Востоке прямо связана с геологической историей региона, а именно, с распадом единого кольца суши вокруг Японского моря, объединявшей в прошлом континентальную часть Дальнего Востока, Корею, Японию и Сахалин. Многочисленные таксоны найдены нами в зоне эндемизма, существование которой предсказано Коровчинским (2006), непосредственно выявленной нашим коллективом морфологическими методами в ходе реализации предыдущего проекта РНФ. Наши результаты по группе видов D. curvirostris ставят вопрос о сложной внутренней организации данной зоны. Мало того, после этих работ каждый эндемичный таксон, описанный с данной территории (которых уже к настоящему времени известно немало) должен быть проверен на предмет его представленности группой близких видов с географически разобщенными ареалами. Проведен анализ полиморфизма митохондриальных генов 12S и ND2 у трех близких видов группы видов Daphnia longispina (D. galeata, D. longispina, D. dentifera) из многочисленных озер Сибири. Нами показано, что история расселения трех видов по Северной Евразии после Ледникового периода сильно различалась. Популяция D. galeata прошла через недавнюю фазу быстрой экспансии (sudden expansion), которая последовала за фазой неполной разобщенности популяций. В то же время, различные филогруппы D. dentifera и D. longispina переживали время оледенения в рефугиумах, располагавшихся в географически удаленных регионах. Наибольшее гаплотипическое разнообразие дафний всех трех видов характерно для Восточной Сибири. Эти работы подтверждают мнение о долготной дифференциации фауны кладоцер Северной Евразии. Проведен предварительный филогенетический и филогеографический анализ комплекса видов Bosmina longirostris (Bosminidae) в глобальном масштабе по последовательностям митоходриального гена 16S. Нами сделан вывод о том, что популяции данного вида в южном полушарии появились в результате недавней колонизации этих территорий из Голарктики, при этом не может быть отвергнута версия об их антропогенном происхождении. Также подтверждена генетическими методами множественная антропогенная колонизация Австралии таксонами группы видов Chydorus sphaericus c территории Евразии. В заявке мы обращали внимание, что цели проекта не исчерпываются генетическими задачами, а должны решаться и морфологическими методами. Завершен ряд проектов коллектива по морфологической систематике и фаунистике. Описано морфологически четыре новых вида группы Daphnia curvirostris из Восточной Евразии, отличающиеся преимущественно по признакам самцов. Выделение таксонов по морфологическим признакам хорошо согласуется с выделением клад по различным генам и по мультилокусной филогении COI+12S+ND2+HSP. Наши результаты показывают, что эндемики Дальнего Востока могут выявляться среди различных таксонов ветвистоусых ракообразных не только генетическими, но и морфологическими методами, однако, это предполагает аккуратный морфологический анализ. Обнаружен и описан новый вид ветвистоусых ракообразных (Alona begoniae) из древнейшего европейского озера Охрид, принадлежащего к группе видов elegans Alona s. lato. Проведена ревизия группы видов Peuroxus trigonellus (Chydoridae), показано, что популяции из Восточной Сибири принадлежат к новому для науки виду. Показано, что обитающий в Магаданской области и на Чукотке редкий вид Сamptocercus strelatskayae обитает и на территории Аляски и, таким образом, является берингийским видом. Закончены работы по изучению Cladocera водоемов Фарерских островов, где выявлено 8 видов, новых для данной территории. Проведена инвентаризация фауны Cladocera Озера Болонь и его бассейна, где нами было найдено 45 таксонов Cladocera, в том чичле, эндемиков Дальнего Востока. Все найденные таксоны отнесены к пяти основным фаунистическим комплексам. К концу 2018 коллективом опубликованы три статьи в журналах, представленных в WOS Core Collection (в том числе, одна - в WOS Q1), одна статья принята в печать, и еще три статьи поданы в печать (все - в журналы WOS Core Collection). Завершено написание обширных общих глав для будущего определителя кладоцер Северной Евразии, публикация которого заявлена ко времени окончания данного проекта.

Аннотация результатов, полученных в 2019 году
Важным результатом работы коллектива представляется включение в базу данных информации о кладоцерах в более чем 700 новых разобранных пробах с юга Дальнего Востока РФ, Забайкалья, Алеутских островов, Аляски, ряда регионов Китая. Впервые изучены филогенетические взаимоотношения между видами и филогеографические паттерны в пределах подсемейства Scapholeberinae семейства Daphniidae на основании анализа последовательностей митохондриальных генов 12S и 16S. Выделение внутри подсемейства двух родов – Scapholeberis и Megafenestra – подтверждается генетическими методами. Внутри последнего рода выявлено три вида с различными паттернами распространения. В пределах рода Scapholeberis выявлено восемь основных клад, шесть из которых являются хорошо отграниченными видами, а две представляют собой крупные и широко распространенные группы видов – S. mucronata и S. rammneri. Не выявлено ни одного таксона, обитающего одновременно в берингийской зоне Северной Америки и на основном протяжении этого континента. В то же самое время, четыре таксона, обитающие в берингийской зоне Северной Америки, выявлены в и Евразии, как минимум, в ее восточной части. Для групп видов S. mucronata и S. rammneri показана хорошо видимая долготная дифференциация филогрупп с выраженной переходной зоной между "западным" и "восточным" фаунистическими надкомплексами. Выявлен эндемичный таксон на Дальнем Востоке РФ, что еще раз подтверждает существование там зоны кладоцерного эндемизма. Нами показано, что горные и предгорные районы Южной Сибири (Саяны и Алтай) являются центром эндемизма группы видов Daphnia longispina (Daphniidae). В плейстоцене здесь располагался важный рефугиум пресноводной фауны. Филогеографические реконструкции, выполненные по последовательностям митохондриальных генов для комплекса D. longispina - D. dentifera показывают, что если один вид (D. longispina) расселялся в позднем плейстоцене по территории Евразии с запада на восток, то другой (D. dentifera) - с востока на запад, возможно, из берингийской зоны. При этом одна из ранее обособившихся генетических групп D. longispina, выжившая в горных и предгорных областях Саян и Алтая, оккупировала там при изменениях климата в благоприятную сторону большинство водоемов, распространившись и на север вдоль Оби. Мы предполагаем, что именно она сдерживала распространение двух других групп при их расселении и служила "живым барьером", который, возможно, повлиял на то, что ныне зона вторичного контакта D. longispina и D. dentifera находится именно в этой части Сибири. То есть, старый филогенетический паттерн сыграл важную роль при формировании нового (современного) паттерна. Другой эндемичной филогруппой данного региона является Daphnia turbinata, которая имеет (помимо генетических) ряд морфологических отличий от них. Впервые исследовано генетическое (16S и COI) и таксономическое разнообразие рода Alonella (Chydoridae: Chydorinae) в водоемах северного полушария. Всего выявлено 12 клад, комплекс A. excisa представлен девятью основными кладами (=видами) в Северном полушарии. Выявлены пять типов ареалов: (1) Транс-берингийский ареал (для трех клад); (2) Палеарктический ареал (для трех клад); (3) Южный Дальневосточный ареал (для одной клады); (4) Исключительно неарктический ареал (для четырех клад); (5) Эндемичный для гор Эфиопии (одна клада). Такое большое разнообразие выявленных типов ареалов может свидетельствовать о сложной истории распространения и видообразования у Alonella. Впервые получены генетические данные (16S, COI, 28S) о разнообразии рода Pleuroxus (Сhydoridae) северного полушария. Продемонстрирована значительная недооценка числа таксонов и существование ряда криптических видов в пределах нескольких групп видов. Получены многочисленные сиквенсы гена H3 для различных популяций рода Moina (Moinidae). Последовательность гистона, несмотря на небольшую длину, около 330 н.п., содержит довольно большое количество полиморфизмов, позволяющих различить между собой виды. Впоследствии по последовательностям H3 планируется провести восстановление филогении рода и его отдельных групп. Для окончательной публикации данных результатов нужно получить многочисленные последовательности гена COI для тех же популяций, что пока не сделано ввиду невозможности проведения ПЦР для ряда групп рода, что явно является следствием мутаций в зоне отжига праймеров. Закончены все лабораторные работы по определению последовательностей четырех генов (16S, COI, 28S, ITS) в группе видов Bosminopsis deitersi в масштабах мировой фауны (с основным упором на Евразию), продемонстрировано, что представления о "космополитическом" распространении данного таксона являются ошибочными, нами найдено четыре хорошо отличающихся вида. Все популяции данного рода с территории Российской Федерации, принадлежат к единственному широко распространенному виду Bosminopsis zernovi. Закончено формальное морфологическое переописание выявленных таксонов, и выявлены морфологические различия между видами. Филогенетическая реконструкция для группы видов Alona affinis (Chydoridae: Aloninae) на основе последовательностей генов COI, 16S и 18S показала, что "форма" Alona affinis var. dentifera, ранее считавшаяся вариацией, представляет собой самостоятельный вид. Проведена ревизия группы elegans рода Alona s. lato. В ходе работы полностью переописаны западно-палеакрктический вид Alona elegans Kurz, 1875, получена новые данные по морфологии самцов североамериканского вида Coronatella circumfimbriata (Megard, 1967) и палеарктического вида C. rectangula (Sars, 1861). Полученные данные по морфологии видов рода Coronatella позволили уточнить позицию рода в системе Aloninae, надежно показано, что этот род является терминальной группой клады Ovalona. Методами оптической и сканирующей электронной микроскопии исследована морфология редких таксонов Ovalona karelica и Graptoleberis cf. pannonica. Выполнена инвентаризация состава Cladocera бассейна озера Болонь (Хабаровский край), Быковского полуострова и его окрестностей (Северная Якутия, Российская Федерация, Фаррерских островов, Дали-Байского района провинции Юннань Китая. В целом комплекс генетических (филогенетические и филогеографические реконструкции) и морфологого-фаунистических (списки видов, ревизии отдельных групп видов и родов) данных свидетельствует о: (1) наличии основного долготного градиента фаун в Северной Евразии с широкой переходной зоной в Восточной Сибири, (2) существовании ряда широко распространенных видов с плохо выраженной географической дифференциацией и филогеографической структурой, (3) существования реликтовых клад ряда таксонов (Daphnia, Moina) на юге Восточной Сибири и (4) ярко выраженной зоны эндемизма на Дальнем Востоке РФ - в Корее - Японии.

Аннотация результатов, полученных в 2020 году
В 2020 году коллектив не начинал никаких новых долгосрочных генетических (филогенетических или филогеографических) и значительных по объему морфолого-фаунистических проектов, поскольку их результаты явным образом не могли быть доведены до публикации к концу 2020 года, особенно, принимая во внимание ограничения, связанные с эпидемией COVID19. В то же время, удалось в значительной мере завершить многолетние проекты по ряду таксонов, что выразилось в публикации 11 статей (т.е. больше, чем за предыдущие два года). Вновь полученные результаты были использованы для написания монографии по кладоцерам Северной Евразии. На момент окончания проекта, в базе данных коллектива имеется информация о 6026 спиртовых пробах, преимущественно из Северной Евразии, из которых более 2500 проб было разобрано в ходе реализации данного проекта, то есть план по внесению проб в базу данных значительно перевыполнен. Данная (абсолютно уникальная в мире) коллекция представляет собой основу для дальнейших работ коллектива. Получено большое число новых сиквенсов (до 6000) ряда генов для нескольких групп ветвистоусых ракообразных, представляющих интерес для целей данного проекта, в основном COI, 16S, 18S, 28S. Для анализа ряда генов ряда таксонов (Daphnia, Chydorus, Pleuroxus) нами были подобраны специфические праймеры, применение которых значительно улучшает эффективность ПЦР. Проведен филогенетческий и филогеографический анализ группы видов Daphnia curvirostris, подсемейства Scapholeberinae (семейство Daphniidae), группы видов Moina macrocopa (Moinidae), комплекса видов Bosmina longirostris, группы видов Bosminopsis deitersi (Bosminidae) в объеме Северной Евразии. Проведена частичная ревизия родов Graptoleberis и Alpinalona (Chydoridae) и полная ревизия рода Bythotrephes (Onychopoda) и групп видов Alona affinis и Coronatella elegans (Chydoridae) Северной Евразии. Специально изучена фауна ветвистоусых ракообразных Северного Кавказа, Острова Врангеля и Фаррерских островов. Полученные данные по многочисленным таксонам ветвистоусых ракообразных позволяют рассмотреть вопрос о биогеографическом районировании Голарктики, что соответствует полностью соответствует цели данного проекта. Традиционное долготное подразделение данного обширного региона на «Палеарктическую» и «Неарктическую» биогеографические зоны признано нами неаккуратным по отношению к ветвистоусым ракообразным. Вся Голарктика – в правильности выделения которой сомнений не возникает - должна быть подразделена на три (а не две) провинции: «Западная Голарктика» (от Атлантического побережья примерно до бассейна Енисея), «Берингийская Голарктика» (включающая в себя часть Евразии, восточнее бассейна Енисея и тихоокеанское побережье Северной Америки до Кордильер) и «Восточная Голарктика» (большая часть Северной Америки). В итоге мы предлагаем схему зоогеографического районирования Северной Евразии без единой "Палеарктики", как уже до нас поступал ряд известных исследователей биогеографии пресноводных животных. Именно такой подход к биогеографическому районированию принят и в Определители кладоцер Северной Евразии – см. ниже. В ходе наших филолеографических работ нам удалось реконструировать события, происходившие в Северной Евразии в плецстоцене. Каждая из зон вышеперечисленных провинций в плейстоцене содержала отдельные рефугиумы, где сохранились генетические группы в период массового вымирания как последствия оледенения и сильнейшей аридизации большей части непокрытых ледниками территорий. Из этих рефугиумов происходило заселение освободившихся водоемов в периоды отступления ледников и увлажнения климата. Между выделяемыми нами провинциями имеются достаточно широкие переходные зоны. Местоположение этих зон определяется не географическими барьерами для расселения кладоцер (которые там отсутствуют), а наличием в данном регионе реликтовых генетических групп, выживших в особых рефугиумах, заселивших освободившиеся водоемы в период смягчения климата и препятствующих расселению своих родственников с запада на восток и востока на запад. Как нам представляется, важнейшим результатом проекта является демонстрация на примере ветвистоусых ракообразных того, что древний филогеографический паттерн влияет на формирование нового паттерна при резком изменении условий среды. Мало того, именно наличие реликтовых клад (остатков древнего филогеографического паттерна) оказывается более существенным для формирования нового паттерна, чем возможные географические барьеры. Конечно, это не означает того, что мы пытаемся доказать, что географические факторы не влияют на филогеографические паттерны: понятно, что сохранение в определенных регионах (таковых, как предгорья Саян и Алтая в нашем случае) тех или иных реликтовых клад, которые препятствуют расселению других клад, обуславливается географическо-климатическими факторами, исследование которых – это уже дело географов. Наконец, в 2020 году мы получили важные результаты по широтной дифференциации фауны ветвистоусых ракообразных в Восточной Евразии. Мы подтвердили филогеографическими методами существование на Дальнем Востоке (континентальный Дальний Восток РФ, Сахалин, Корея, Япония) особой зоны эндемизма, что подтверждает гипотезу Н.М. Коровчинского (Korovchinsky, 2006) о существовании в субтропических и теплоумеренных широтах на различных континентах зон эндемизма ветвистоусых ракообразных и прочих микроскопических беспозвоночных животных. Именно исследованию этой зоны, границы которой, как и доля эндемичных видов, к настоящему моменту неизвестны, станет основной целью работ по продолжению данного проекта после 2020 года. К важнейшим достижениям коллектива следует отнести подготовленную монографию-определитель «Cladocera (Crustacea, Branchiopoda) Северной Евразии». Монография включает два тома, первый из которых содержит «Общую часть» с главами, посвященными подробному описанию результатов всех сторон исследования группы: истории ее изучения в мировом и региональном масштабе, внешнего и внутреннего строения, физиологии, генетики, ископаемых остатков, систематики, экологии, зоогеографии, фауногенеза и проблемы происхождения. Такой подробный обзор биологии группы также дается впервые в мировой практике. Во втором томе («Специальная часть») помещены описания 288 видов Cladocera, относящихся к 74 родам, 16 семействам и 4-м отрядам, обитающих в водоемах Северной Евразии, как пресноводных, так и морских. Для каждой таксономической группы (отряда, семейства, рода) составлены определительные ключи. Данное издание является уникальным по охвату в мировой практике. Поскольку ветвистоусые ракообразные являются одной из обычнейших групп пресноводных животных, по которой работает множество ученых, данная монография будет широко востребована гидробиологами, специалистами в области аквакультуры, охраны и менеджмента континентальных водоемов. Она, несомненно, будет востребована в образовательной деятельности, в частности, при обучении студентов Биологического факультета Московского Государственного Университета имени М.В. Ломоносова, а также многих других ВУЗов, предоставляющих обучение студентов по биологическим специальностям. Часть пунктов плана на 2020 год не была выполнена. К сожалению, в связи с ограничениями из-за эпидемии OVID19 не состоялись командировки на 23rd International Congress of Zoology, на 12-й Симпозиум по Cladocera, (поскольку конференции были перенесены на будущий год), а также для сбора проб в районе Мазурских Озер в Польше, и для сбора проб на острова Алеутской гряды (США). Однако заявленные в заявке на 2020 год результаты, а также итоговые результаты проекта, успешно достигнуты. План по публикации статей значительно перевыполнен.