КАРТОЧКА ПРОЕКТА,
ПОДДЕРЖАННОГО РОССИЙСКИМ НАУЧНЫМ ФОНДОМ

Информация подготовлена на основании данных из Информационно-аналитической системы РНФ, содержательная часть представлена в авторской редакции. Все права принадлежат авторам, использование или перепечатка материалов допустима только с предварительного согласия авторов.

 

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ


Номер 18-14-00325

НазваниеИсторический подход к биогеографическому районированию внутренних вод Северной Евразии: ветвистоусые ракообразные (Crustacea: Cladocera) как модельная группа

РуководительКотов Алексей Алексеевич, Доктор биологических наук

Организация финансирования, регионфедеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской академии наук, г Москва

Года выполнения при поддержке РНФ 2018 - 2020  , продлен на 2021 - 2022. Карточка проекта продления (ссылка)

КонкурсКонкурс 2018 года «Проведение фундаментальных научных исследований и поисковых научных исследований отдельными научными группами»

Область знания, основной код классификатора 04 - Биология и науки о жизни, 04-101 - Зоология

Ключевые словазоология, биоразнообразие, ветвистоусые ракообразные, континентальные водоемы, молекулярная филогенетика, биогеография, филогеография, систематика, фаунистика

Код ГРНТИ34.33.15


СтатусУспешно завершен


 

ИНФОРМАЦИЯ ИЗ ЗАЯВКИ


Аннотация
Данный проект направлен на изучение географической структуры современного биоразнообразия и закономерностей его формирования. Именно изучение фауны континентальных водоемов и ее отдельных компонент с очевидностью является основой для рыбохозяйственного использования последних (в первую очередь, промысла и садкового разведения). Понимание общих закономерностей структуры современного биоразнообразия и истории его формирования должно базироваться на изучении некоторых модельных групп. Для пресноводных водоемов в качестве такой модельной группы традиционно используются ветвистоусые ракообразныные (Cladocera), и именно в их филогеографии достигнут явный прогресс. Целью данного проекта является предложить общую схему биогеографического районирования континентальных вод Северной Евразии, учитывающую усторию формирования фауны региона, основываясь на данных по филогеографии ветвистоусых ракообразных и распространению современных таконов. Конкретные задачи проекта могут быть сформулированы как: (1) Проверка универсальности модели формирования биоразнообразия кладоцер и всей пресноводной фауны Северной Евразии (как модельного региона) на нескольких таксонах филогеографическими методами; (2) Филогеографическая реконструкция истории формирования биоразнообразия в Беингийском регионе; (3) Прямое подтверждение широтной и долготной дифференциации таксонов ветвистоусых ракообразных в Северной Евразии морфологическими и фаунистическими данными; (4) Получение "штрихкодов" обычных палеарктических видов из их типовых местообитаний как реальных эталонов для последующих генетических работ коллектива и всех исследователей, заинтересованных в действительно точном генетическом определении таксонов; (5) Выявление нескольких потенциальных генов-мишеней для яДНК-штрихкодирования ветвистоусых ракообразных при помощи метода 2b-RAD и применение их в филогеографическом анализе как минимум двух родов кладоцер; (6) Морфологическая и генетическая идентификация видов-вселенцев из Северной Евразии на других континентах; (7) Подготовка и издание определителя Cladocera Северной Евразии как эффективное обнародование полученных результатов. Исследований, сопоставимых по охвату числа таксонов различного ранга и различных регионов Евразии ранее не проводилось, и не только по ветвистоусым ракообразным. При этом следует отметить, что новизна и возможный интерес со стороны гидробиологов усиливается вовлечением в круг исследования обширного региона, ранее представляющего собой terra incognita для исследователей ветвистоусых ракообразных (и многих других групп пресноводных животных) - Восточной Сибири и северо-восточной части Евразии в целом. Планируемые результаты будут соответствовать самому высокому международному уровню как в области генетики, так и в области морфологии. Впервые в международной практике будет предложена схема биогеографического районирования континентальных водоемов Северной Евразии, базирующаяся на филогеографии беспозвоночных животных.

Ожидаемые результаты
В ходе выполнения данного проекта, планируется получить новые результаты по двум блокам и их синтезу. 1) Генетический блок (А.А. Котов, Е.И. Беккер, Д.П. Карабанов, А.Н. Неретина, У.В. Симакова), основной по стоимости и по "публикабельной привлекательности" результатов. В рамках блока предполагается: 1а) повести филогенетические исследования родов Chydorus, Pleuroxus, Alonella, Eurycercus, Bosmina, Bosminopsis, Sida, отдельных групп видов рода Daphnia (D. curvirostris). Для всех исследуемых таксонов будет проведено как минимум изучение изменчивости нуклеотидных последовательностей одного митохондриального (COI) и одного ядерного ITS2 или 18S) гена, а также сделана попытка анализа других генов (например, nucleostemine для Eurycercus). Для каждого случая будет построено отдельное филогенетическое дерево по митохондриальному и ядерному гену. В результате подобных работ будет получена общая картина распределения таксонов разного ранга по континентам, отдельным регионам Северной Евразии (результат, имеющий прямое отношение к филогеографическим задачам) и отдельным территориям Берингийской зоны. Помимо проведения подобных исследований по "традиционнй" схеме (выделение ДНК - ПЦР - секвенирование), как минимум для рода Chydorus, будет поведено массовое использование аллель-специфичной амплификации мононуклеотидных замен (Single Nucleotide Polymorphism) с детекцией результатов в реальном времени (allele-specific real-time PCR, RT-ARMS PCR), что позволит снизить стоимость и повысить широту охвата популяций данными по полиморфизму митохондриальных генов. Попытки создания аналогичных тест-систем для определения филогрупп разного ранга будут предприняты для других таксонов таксонов (D. magna, D. curvirostris), что представляет собой результат, представляющий практический интерес для гидробиологов. 1б) провести филогеографические исследования разного масштаба, как минимум по родам Chydorus, Eurycercus, Bosminopsis, Bosmina, Alonella и нескольким группам видов рода Daphnia (D. curvirostris), включающее в себя построение сетей гаплотипов, как минимум, митохондриального гена COI для географического анализа популяций с целью выявления истории расселения таксонов. Предварительные результаты свидетельствуют о том, что все эти данные уложатся в целостную картину. В результате будет проверена описанная выше модель формирования биологического разнообразия ветвистоусых ракообразных Северной Евразии и, возможно, будет предложена более локальная модель такового для Берингийского региона. 1в) повести формальное генетическое "штрихкодирование" различных видов Cladocera из отдельных регионов и последующее сравнения полученных результатов с таковыми из других регионов и из Генбанка. Задачи данного пункта перекрываются с таковыми других пунктов заявки. При этом коллектив не планирует специальных статей по "штрихкодированию" отдельных территорий, за исключением таковой, посвященной исследованию популяций обычных видов из их типовых местообитаний, что само по себе интересный результат, могущий быть весьма востребованным гидробиологами. 1г) провести подтверждение генетическими методами предварительно выявленных морфологическими методами случаев антропогенного заноса ряда видов из Северной Евразии на другие континенты. В качестве потенциальных объектов рассматриваются популяции Bosmina cf. longirostris (гены 16S и COI) из Австралии, а также Chydorus cf. sphaericus из Патагонии (юг Южной Америки) и Австралии (гены COI и ITS-2), особи которых морфологически неотличимы от таковых из европейских популяций. 1д) Провести поиск подходящих для филогеографических нужд ядерных маркеров с использованием метода 2b-RAD. Генетический блок должен дать коллективу не менее восьми публикаций в высокорейтинговых журналах (включая не менее шести публикаций из первой квартили WOS), при этом филогенетические и филогеографические работы будут объединены по таксонам, на которых они проводились. (2) Морфолого-фаунистический блок (А.Ю. Синев, А.Н. Неретина, П.Г. Гарибян, А.А. Новичкова, Л.А. Амромин). Блок имеет как самостоятельные задачи, как и таковые, связанные с генетическим блоком и подготовкой определителя по Северной Евразии. В рамках блока предполагается: 2a) провести на самом современном уровне инвентаризацию фаун ветвистоусых ракообразных ряда регионов Голарктики (в том числе, ряда регионов России, в первую очередь, юга Дальнего Востока РФ, Камчатки, Чукотки, Быковского полуострова, Дельты Лены, а также Аляски, Алеутских островов, Исландии и Фарерских островов). Одним из результатов таких работ будет публикация отдельных сообщений по некоторым из этих регионов (не менее двух). Другой результат - создание сети «опорных точек» с хорошо изученным видовым составом ветвистоусых ракообразных, хорошо представленных в коллекции проб коллектива для изучения фауны Голарктики в целом морфологическими, генетическими методами и методами количественной оценки биологического разнообразия. 2б) провести серию таксономических ревизий ряда групп ветвистоусых ракообразных как в объеме мировой фауны или Голарктики в целом (в частности, подсемейства Aloninae семейства Chydoridae, ряда родов из разных семейств - Daphnia, Moina, Bosminopsis, Macrothrix, Bunops, Lathonura, Chydorus, Pleuroxus, Alonella, Camptocercus), так и в пределах отдельных регионов Северной Палеарктики. Предварительные данные коллектива свидетельствуют в пользу того, что данные ревизии приведут к подтверждению существования в Азиатской части Евразии широтного и долготного градиентов. Будет проведено формальное описание нескольких новых для науки видов из Восточной Сибири и с Дальнего Востока РФ, а для ряда видов из Северной Америки будет переописана их морфология, что позволит прояснить статус сходных форм из Берингийского региона. Не менее двух статей по блоку будет опубликовано к концу 2018 года, и не менее семи - к концу 2020 года. При этом в ряде случаев морфологический анализ будет сочетаться с молекулярно-генетическим анализом, в результате чего будут подготовлены статьи для более высоко¬рейтинговых изданий. 3) Синтез. К 2020 году будет опубликована как минимум одна обобщающая большая статья по поводу структуры и истории формирования биоразнообразия кладоцер Северной Евразии, в которой будет предложена схема биогеографического районирования. В данный момент непонятно, каков будет ее объем и в какой журнал она будет представлена, поскольку это напрямую зависит от окончательных выводов коллектива, которые к настоящему времени не полностью неясны. В данной публикации планируется просуммировать основную оригинальную информацию по двум блокам. К концу срока проекта будет опубликована специальная статья, обсуждающая проблему разграничения Палеарктической и Ориентальной зон, причем в работе данные по ветвистоусым ракообразным будут обсуждены в контексте данных по другим группам пресноводных организмов (различных животных, растений-гидрофитов и водорослей). Будет проведена попытка связать различия в биогеографическом районировании этого региона с особенностями той или иной группы пресноводных организмов. К 2020 году будут закончены работы по количественной оценке биоразнообразия кладоцер земного шара в целом, отдельных континентов и регионов. В результате получится набор оценок потенциальной численности видов для разных территорий, который будет сравнен с реальным числом видов, известных с них к настоящему времени. Подобные результаты представляют явный интерес для изучения биологического разнообразия, поскольку вскрывают его серьезную недоизученность, что будет также показано коллективом морфолого-фаунистическими и генетическими методами. Наконец, важнейшим обобщением станет Определитель ветвистоусых ракообразных Северной Евразии, в котором планируются общие вступительные главы, обобщающие вышеупомянутые работы. Данные работы могут стать основой биогеографического районирования Северной Евразии.


 

ОТЧЁТНЫЕ МАТЕРИАЛЫ


Аннотация результатов, полученных в 2018 году
В результате анализа более чем 800 проб значительно актуализован материал для генетических и морфологических работ, а также база данных, в которую вся эта информация занесена. Построены предварительные филогенетические и/или "идентификационные" деревья по гену COI для родов Daphnia, Pleuroxus, Alonella, Sida, и 16S дерево для рода Bosmina. Для каждого из вышеупомянутых таксонов построено предварительное филогенетическое дерево по как минимум одному другому гену (18S, 16S, 12S, ITS). Для ряда таксонов (группа видов Daphnia curvirostris, две группы видов рода Pleuroxus) построены сети гаплотипов по митохондриальным генам для задач филогеографии. Для нескольких таксонов проверена возможность построения макросистемы по последовательностям консервативного рибосомального гена 28S. На основании анализа последовательностей гена ND2 показано, что комплекс видов Daphnia curvirostris представлен 12 митохондриальными филогруппами, в том числе, четыре филогруппы формируют ранее неизвестный комплекс видов, эндемичный для Дальнего Востока. Данные по ядерному гену HSP90 подтверждают это заключение, хотя дерево по этому гену в целом имеет более низкую поддержку терминальных клад. Большая часть клад являются эндемиками Дальнего Востока, при этом между кладами прослеживается очень четкая географическая дифференциация. Даже внутри D. curvirostris s.lat. генетические дистанции между дальневосточными популяциями значительно превосходят таковые на всей остальной территории Северной Евразии. Данный вид ре-колонизовал большую часть Палеарктики после ее освобождения от ледника и перехода от аридных условий плейстоцена к более влажным условиям в голоцене. Нами продемонстрировано, что, если на большей части Евразии в плейстоцене группа подверглась массовому вымиранию, то на Дальнем Востоке РФ, в Корее и Японии и на Аляске сохранились многочисленные реликтовые ветви, принадлежащие как D. curvirostris s.lat., так и другим видам. На следующем этапе этих работ нами восстановлены филогении по последовательностям генов 12S и COI из гораздо большего числа популяций с Дальнего Востока, а также построена мультилокусная филогения для части особей по четырем генам (COI, ND2, 12S, HSP90), которая подтвердила видовую самостоятельность каждой из 12 выявленных выше клад. Анализ сети гаплотипов по гену COI подтвердил предположение о том, что дифференциация видов на Дальнем Востоке прямо связана с геологической историей региона, а именно, с распадом единого кольца суши вокруг Японского моря, объединявшей в прошлом континентальную часть Дальнего Востока, Корею, Японию и Сахалин. Многочисленные таксоны найдены нами в зоне эндемизма, существование которой предсказано Коровчинским (2006), непосредственно выявленной нашим коллективом морфологическими методами в ходе реализации предыдущего проекта РНФ. Наши результаты по группе видов D. curvirostris ставят вопрос о сложной внутренней организации данной зоны. Мало того, после этих работ каждый эндемичный таксон, описанный с данной территории (которых уже к настоящему времени известно немало) должен быть проверен на предмет его представленности группой близких видов с географически разобщенными ареалами. Проведен анализ полиморфизма митохондриальных генов 12S и ND2 у трех близких видов группы видов Daphnia longispina (D. galeata, D. longispina, D. dentifera) из многочисленных озер Сибири. Нами показано, что история расселения трех видов по Северной Евразии после Ледникового периода сильно различалась. Популяция D. galeata прошла через недавнюю фазу быстрой экспансии (sudden expansion), которая последовала за фазой неполной разобщенности популяций. В то же время, различные филогруппы D. dentifera и D. longispina переживали время оледенения в рефугиумах, располагавшихся в географически удаленных регионах. Наибольшее гаплотипическое разнообразие дафний всех трех видов характерно для Восточной Сибири. Эти работы подтверждают мнение о долготной дифференциации фауны кладоцер Северной Евразии. Проведен предварительный филогенетический и филогеографический анализ комплекса видов Bosmina longirostris (Bosminidae) в глобальном масштабе по последовательностям митоходриального гена 16S. Нами сделан вывод о том, что популяции данного вида в южном полушарии появились в результате недавней колонизации этих территорий из Голарктики, при этом не может быть отвергнута версия об их антропогенном происхождении. Также подтверждена генетическими методами множественная антропогенная колонизация Австралии таксонами группы видов Chydorus sphaericus c территории Евразии. В заявке мы обращали внимание, что цели проекта не исчерпываются генетическими задачами, а должны решаться и морфологическими методами. Завершен ряд проектов коллектива по морфологической систематике и фаунистике. Описано морфологически четыре новых вида группы Daphnia curvirostris из Восточной Евразии, отличающиеся преимущественно по признакам самцов. Выделение таксонов по морфологическим признакам хорошо согласуется с выделением клад по различным генам и по мультилокусной филогении COI+12S+ND2+HSP. Наши результаты показывают, что эндемики Дальнего Востока могут выявляться среди различных таксонов ветвистоусых ракообразных не только генетическими, но и морфологическими методами, однако, это предполагает аккуратный морфологический анализ. Обнаружен и описан новый вид ветвистоусых ракообразных (Alona begoniae) из древнейшего европейского озера Охрид, принадлежащего к группе видов elegans Alona s. lato. Проведена ревизия группы видов Peuroxus trigonellus (Chydoridae), показано, что популяции из Восточной Сибири принадлежат к новому для науки виду. Показано, что обитающий в Магаданской области и на Чукотке редкий вид Сamptocercus strelatskayae обитает и на территории Аляски и, таким образом, является берингийским видом. Закончены работы по изучению Cladocera водоемов Фарерских островов, где выявлено 8 видов, новых для данной территории. Проведена инвентаризация фауны Cladocera Озера Болонь и его бассейна, где нами было найдено 45 таксонов Cladocera, в том чичле, эндемиков Дальнего Востока. Все найденные таксоны отнесены к пяти основным фаунистическим комплексам. К концу 2018 коллективом опубликованы три статьи в журналах, представленных в WOS Core Collection (в том числе, одна - в WOS Q1), одна статья принята в печать, и еще три статьи поданы в печать (все - в журналы WOS Core Collection). Завершено написание обширных общих глав для будущего определителя кладоцер Северной Евразии, публикация которого заявлена ко времени окончания данного проекта.

 

Публикации

1. - Российские гидробиологи нашли различия в истории расселения микроскопических рачков-дафний gazeta.ru, 07.12.2018 | 17:59 (год публикации - ).

2. - Прояснена история расселения водяных блох Индикатор, 07.12.2018 (год публикации - ).

3. Гарибян П.Г., Неретина А.Н., Климовский А.И., Котов А.А. A new evidence of the West-East differentiation of the freshwater fauna in Northern Eurasia: case of the Pleuroxus trigonellus species group (Crustacea: Cladocera: Chydoridae). Zootaxa, proof (год публикации - 2018).

4. Гарибян П.Г., Чертопруд Е.С., Синев А.Ю., Котов А.А. Микроскопические ракообразные (Cladocera и Copepoda) Озера Болонь и окрестных водоемов (Хабаровский край, Российская Федерация) Сборник тезисов и материалов докладов научно-практической конференции, посвященной 90-летию со дня рождения Николая Николаевича Смирнова. Ярославль: Издательское бюро “Филигрань”, c. 64-66. (год публикации - 2018).

5. Зуйкова Е.И., Симонов Е.П., Бочкарев Н.А., Абрамов С.А., Шевелева Н.Г., Котов А.А. Contrasting phylogeographic patterns and demographic history in closely related species of Daphnia longispina group (Crustacea: Cladocera) with focus on North-Eastern Eurasia PloS ONE, 13(11): e0207347 (год публикации - 2018).

6. Синев А.Ю. Genus Camptocercus (Cladocera: Anomopoda: Chydoridae) in North America Zootaxa, 4459(3): 583-599. (год публикации - 2018).

7. Синев А.Ю., Лопез-Бланко К. А new species of Alona Baird, 1843 (Cladocera: Chydoridae) from the ancient Lake Ohrid Zootaxa, 4526 (4): 434–446. (год публикации - 2018).


Аннотация результатов, полученных в 2019 году
Важным результатом работы коллектива представляется включение в базу данных информации о кладоцерах в более чем 700 новых разобранных пробах с юга Дальнего Востока РФ, Забайкалья, Алеутских островов, Аляски, ряда регионов Китая. Впервые изучены филогенетические взаимоотношения между видами и филогеографические паттерны в пределах подсемейства Scapholeberinae семейства Daphniidae на основании анализа последовательностей митохондриальных генов 12S и 16S. Выделение внутри подсемейства двух родов – Scapholeberis и Megafenestra – подтверждается генетическими методами. Внутри последнего рода выявлено три вида с различными паттернами распространения. В пределах рода Scapholeberis выявлено восемь основных клад, шесть из которых являются хорошо отграниченными видами, а две представляют собой крупные и широко распространенные группы видов – S. mucronata и S. rammneri. Не выявлено ни одного таксона, обитающего одновременно в берингийской зоне Северной Америки и на основном протяжении этого континента. В то же самое время, четыре таксона, обитающие в берингийской зоне Северной Америки, выявлены в и Евразии, как минимум, в ее восточной части. Для групп видов S. mucronata и S. rammneri показана хорошо видимая долготная дифференциация филогрупп с выраженной переходной зоной между "западным" и "восточным" фаунистическими надкомплексами. Выявлен эндемичный таксон на Дальнем Востоке РФ, что еще раз подтверждает существование там зоны кладоцерного эндемизма. Нами показано, что горные и предгорные районы Южной Сибири (Саяны и Алтай) являются центром эндемизма группы видов Daphnia longispina (Daphniidae). В плейстоцене здесь располагался важный рефугиум пресноводной фауны. Филогеографические реконструкции, выполненные по последовательностям митохондриальных генов для комплекса D. longispina - D. dentifera показывают, что если один вид (D. longispina) расселялся в позднем плейстоцене по территории Евразии с запада на восток, то другой (D. dentifera) - с востока на запад, возможно, из берингийской зоны. При этом одна из ранее обособившихся генетических групп D. longispina, выжившая в горных и предгорных областях Саян и Алтая, оккупировала там при изменениях климата в благоприятную сторону большинство водоемов, распространившись и на север вдоль Оби. Мы предполагаем, что именно она сдерживала распространение двух других групп при их расселении и служила "живым барьером", который, возможно, повлиял на то, что ныне зона вторичного контакта D. longispina и D. dentifera находится именно в этой части Сибири. То есть, старый филогенетический паттерн сыграл важную роль при формировании нового (современного) паттерна. Другой эндемичной филогруппой данного региона является Daphnia turbinata, которая имеет (помимо генетических) ряд морфологических отличий от них. Впервые исследовано генетическое (16S и COI) и таксономическое разнообразие рода Alonella (Chydoridae: Chydorinae) в водоемах северного полушария. Всего выявлено 12 клад, комплекс A. excisa представлен девятью основными кладами (=видами) в Северном полушарии. Выявлены пять типов ареалов: (1) Транс-берингийский ареал (для трех клад); (2) Палеарктический ареал (для трех клад); (3) Южный Дальневосточный ареал (для одной клады); (4) Исключительно неарктический ареал (для четырех клад); (5) Эндемичный для гор Эфиопии (одна клада). Такое большое разнообразие выявленных типов ареалов может свидетельствовать о сложной истории распространения и видообразования у Alonella. Впервые получены генетические данные (16S, COI, 28S) о разнообразии рода Pleuroxus (Сhydoridae) северного полушария. Продемонстрирована значительная недооценка числа таксонов и существование ряда криптических видов в пределах нескольких групп видов. Получены многочисленные сиквенсы гена H3 для различных популяций рода Moina (Moinidae). Последовательность гистона, несмотря на небольшую длину, около 330 н.п., содержит довольно большое количество полиморфизмов, позволяющих различить между собой виды. Впоследствии по последовательностям H3 планируется провести восстановление филогении рода и его отдельных групп. Для окончательной публикации данных результатов нужно получить многочисленные последовательности гена COI для тех же популяций, что пока не сделано ввиду невозможности проведения ПЦР для ряда групп рода, что явно является следствием мутаций в зоне отжига праймеров. Закончены все лабораторные работы по определению последовательностей четырех генов (16S, COI, 28S, ITS) в группе видов Bosminopsis deitersi в масштабах мировой фауны (с основным упором на Евразию), продемонстрировано, что представления о "космополитическом" распространении данного таксона являются ошибочными, нами найдено четыре хорошо отличающихся вида. Все популяции данного рода с территории Российской Федерации, принадлежат к единственному широко распространенному виду Bosminopsis zernovi. Закончено формальное морфологическое переописание выявленных таксонов, и выявлены морфологические различия между видами. Филогенетическая реконструкция для группы видов Alona affinis (Chydoridae: Aloninae) на основе последовательностей генов COI, 16S и 18S показала, что "форма" Alona affinis var. dentifera, ранее считавшаяся вариацией, представляет собой самостоятельный вид. Проведена ревизия группы elegans рода Alona s. lato. В ходе работы полностью переописаны западно-палеакрктический вид Alona elegans Kurz, 1875, получена новые данные по морфологии самцов североамериканского вида Coronatella circumfimbriata (Megard, 1967) и палеарктического вида C. rectangula (Sars, 1861). Полученные данные по морфологии видов рода Coronatella позволили уточнить позицию рода в системе Aloninae, надежно показано, что этот род является терминальной группой клады Ovalona. Методами оптической и сканирующей электронной микроскопии исследована морфология редких таксонов Ovalona karelica и Graptoleberis cf. pannonica. Выполнена инвентаризация состава Cladocera бассейна озера Болонь (Хабаровский край), Быковского полуострова и его окрестностей (Северная Якутия, Российская Федерация, Фаррерских островов, Дали-Байского района провинции Юннань Китая. В целом комплекс генетических (филогенетические и филогеографические реконструкции) и морфологого-фаунистических (списки видов, ревизии отдельных групп видов и родов) данных свидетельствует о: (1) наличии основного долготного градиента фаун в Северной Евразии с широкой переходной зоной в Восточной Сибири, (2) существовании ряда широко распространенных видов с плохо выраженной географической дифференциацией и филогеографической структурой, (3) существования реликтовых клад ряда таксонов (Daphnia, Moina) на юге Восточной Сибири и (4) ярко выраженной зоны эндемизма на Дальнем Востоке РФ - в Корее - Японии.

 

Публикации

1. - На юге Сибири нашли рачков, переживших ледниковый период ТАСС, 19 сен 2019, 12:04 (год публикации - ).

2. - Ученые: рачки дафнии пережили в Южной Сибири времена ледникового периода gazeta.ru, 19.09.2019, 11:38 (год публикации - ).

3. - Сибирские рачки пережили ледниковый период Индикатор, 19 сентября 2019, 22:02 (год публикации - ).

4. Гарибян П.Г., Чертопруд Е.С., Синев А.Ю., Коровчинский Н.М., Котов А.А. Cladocera and Copepoda (Crustacea: Branchiopoda) of the Lake Bolon and its basin (Far East of Russia) Arthropoda Selcta, Vol.28. No.1. P.37–63. (год публикации - 2019).

5. Зуйкова Е.И., Бочкарев Н.А., Тэйлор Д.Дж., Котов А.А. Unexpected endemism in the Daphnia longispina complex (Crustacea: Cladocera) in Southern Siberia PloS One, 14(9): e0221527. (год публикации - 2019).

6. Зуйкова Е.И., Шевелева Н.Г., Котов А.А. Redescription of Daphnia turbinata Sars, 1903 (Crustacea: Cladocera: Daphniidae) Zootaxa, 4658 (2): 317–330. (год публикации - 2019).

7. Котов А.А., Тэйлор Д. Дж. Contrasting endemism in pond-dwelling cyclic parthenogens: the Daphnia curvirostris species group (Crustacea: Cladocera) Scientific Reports, Vol. 9: 6812. (год публикации - 2019).

8. Новичкова А.А., Котов А.А., Чертопруд Е.С. Freshwater crustaceans of Bykovsky Peninsula and neighbouring territory (Northern Yakutia, Russia) Arthropoda Selecta, in press (год публикации - 2020).

9. Синев А.Ю., Гу Й.Л., Хан Б.П. Winter-Spring fauna of Cladocera of Dali Bai Autonomous Prefecture, Yunnan Province, China Limnetica, в печати (год публикации - 2019).


Аннотация результатов, полученных в 2020 году
В 2020 году коллектив не начинал никаких новых долгосрочных генетических (филогенетических или филогеографических) и значительных по объему морфолого-фаунистических проектов, поскольку их результаты явным образом не могли быть доведены до публикации к концу 2020 года, особенно, принимая во внимание ограничения, связанные с эпидемией COVID19. В то же время, удалось в значительной мере завершить многолетние проекты по ряду таксонов, что выразилось в публикации 11 статей (т.е. больше, чем за предыдущие два года). Вновь полученные результаты были использованы для написания монографии по кладоцерам Северной Евразии. На момент окончания проекта, в базе данных коллектива имеется информация о 6026 спиртовых пробах, преимущественно из Северной Евразии, из которых более 2500 проб было разобрано в ходе реализации данного проекта, то есть план по внесению проб в базу данных значительно перевыполнен. Данная (абсолютно уникальная в мире) коллекция представляет собой основу для дальнейших работ коллектива. Получено большое число новых сиквенсов (до 6000) ряда генов для нескольких групп ветвистоусых ракообразных, представляющих интерес для целей данного проекта, в основном COI, 16S, 18S, 28S. Для анализа ряда генов ряда таксонов (Daphnia, Chydorus, Pleuroxus) нами были подобраны специфические праймеры, применение которых значительно улучшает эффективность ПЦР. Проведен филогенетческий и филогеографический анализ группы видов Daphnia curvirostris, подсемейства Scapholeberinae (семейство Daphniidae), группы видов Moina macrocopa (Moinidae), комплекса видов Bosmina longirostris, группы видов Bosminopsis deitersi (Bosminidae) в объеме Северной Евразии. Проведена частичная ревизия родов Graptoleberis и Alpinalona (Chydoridae) и полная ревизия рода Bythotrephes (Onychopoda) и групп видов Alona affinis и Coronatella elegans (Chydoridae) Северной Евразии. Специально изучена фауна ветвистоусых ракообразных Северного Кавказа, Острова Врангеля и Фаррерских островов. Полученные данные по многочисленным таксонам ветвистоусых ракообразных позволяют рассмотреть вопрос о биогеографическом районировании Голарктики, что соответствует полностью соответствует цели данного проекта. Традиционное долготное подразделение данного обширного региона на «Палеарктическую» и «Неарктическую» биогеографические зоны признано нами неаккуратным по отношению к ветвистоусым ракообразным. Вся Голарктика – в правильности выделения которой сомнений не возникает - должна быть подразделена на три (а не две) провинции: «Западная Голарктика» (от Атлантического побережья примерно до бассейна Енисея), «Берингийская Голарктика» (включающая в себя часть Евразии, восточнее бассейна Енисея и тихоокеанское побережье Северной Америки до Кордильер) и «Восточная Голарктика» (большая часть Северной Америки). В итоге мы предлагаем схему зоогеографического районирования Северной Евразии без единой "Палеарктики", как уже до нас поступал ряд известных исследователей биогеографии пресноводных животных. Именно такой подход к биогеографическому районированию принят и в Определители кладоцер Северной Евразии – см. ниже. В ходе наших филолеографических работ нам удалось реконструировать события, происходившие в Северной Евразии в плецстоцене. Каждая из зон вышеперечисленных провинций в плейстоцене содержала отдельные рефугиумы, где сохранились генетические группы в период массового вымирания как последствия оледенения и сильнейшей аридизации большей части непокрытых ледниками территорий. Из этих рефугиумов происходило заселение освободившихся водоемов в периоды отступления ледников и увлажнения климата. Между выделяемыми нами провинциями имеются достаточно широкие переходные зоны. Местоположение этих зон определяется не географическими барьерами для расселения кладоцер (которые там отсутствуют), а наличием в данном регионе реликтовых генетических групп, выживших в особых рефугиумах, заселивших освободившиеся водоемы в период смягчения климата и препятствующих расселению своих родственников с запада на восток и востока на запад. Как нам представляется, важнейшим результатом проекта является демонстрация на примере ветвистоусых ракообразных того, что древний филогеографический паттерн влияет на формирование нового паттерна при резком изменении условий среды. Мало того, именно наличие реликтовых клад (остатков древнего филогеографического паттерна) оказывается более существенным для формирования нового паттерна, чем возможные географические барьеры. Конечно, это не означает того, что мы пытаемся доказать, что географические факторы не влияют на филогеографические паттерны: понятно, что сохранение в определенных регионах (таковых, как предгорья Саян и Алтая в нашем случае) тех или иных реликтовых клад, которые препятствуют расселению других клад, обуславливается географическо-климатическими факторами, исследование которых – это уже дело географов. Наконец, в 2020 году мы получили важные результаты по широтной дифференциации фауны ветвистоусых ракообразных в Восточной Евразии. Мы подтвердили филогеографическими методами существование на Дальнем Востоке (континентальный Дальний Восток РФ, Сахалин, Корея, Япония) особой зоны эндемизма, что подтверждает гипотезу Н.М. Коровчинского (Korovchinsky, 2006) о существовании в субтропических и теплоумеренных широтах на различных континентах зон эндемизма ветвистоусых ракообразных и прочих микроскопических беспозвоночных животных. Именно исследованию этой зоны, границы которой, как и доля эндемичных видов, к настоящему моменту неизвестны, станет основной целью работ по продолжению данного проекта после 2020 года. К важнейшим достижениям коллектива следует отнести подготовленную монографию-определитель «Cladocera (Crustacea, Branchiopoda) Северной Евразии». Монография включает два тома, первый из которых содержит «Общую часть» с главами, посвященными подробному описанию результатов всех сторон исследования группы: истории ее изучения в мировом и региональном масштабе, внешнего и внутреннего строения, физиологии, генетики, ископаемых остатков, систематики, экологии, зоогеографии, фауногенеза и проблемы происхождения. Такой подробный обзор биологии группы также дается впервые в мировой практике. Во втором томе («Специальная часть») помещены описания 288 видов Cladocera, относящихся к 74 родам, 16 семействам и 4-м отрядам, обитающих в водоемах Северной Евразии, как пресноводных, так и морских. Для каждой таксономической группы (отряда, семейства, рода) составлены определительные ключи. Данное издание является уникальным по охвату в мировой практике. Поскольку ветвистоусые ракообразные являются одной из обычнейших групп пресноводных животных, по которой работает множество ученых, данная монография будет широко востребована гидробиологами, специалистами в области аквакультуры, охраны и менеджмента континентальных водоемов. Она, несомненно, будет востребована в образовательной деятельности, в частности, при обучении студентов Биологического факультета Московского Государственного Университета имени М.В. Ломоносова, а также многих других ВУЗов, предоставляющих обучение студентов по биологическим специальностям. Часть пунктов плана на 2020 год не была выполнена. К сожалению, в связи с ограничениями из-за эпидемии OVID19 не состоялись командировки на 23rd International Congress of Zoology, на 12-й Симпозиум по Cladocera, (поскольку конференции были перенесены на будущий год), а также для сбора проб в районе Мазурских Озер в Польше, и для сбора проб на острова Алеутской гряды (США). Однако заявленные в заявке на 2020 год результаты, а также итоговые результаты проекта, успешно достигнуты. План по публикации статей значительно перевыполнен.

 

Публикации

1. - Гены в митохондриях рачков помогли выяснить историю их расселения по планете Газета.ru, 20.02.2020 | 15:36 (год публикации - ).

2. - Гены в митохондриях родственников водяных блох помогли выяснить историю их расселения по планете Пресс-служба РНФ, 19 Февраля, 2020 - 17:42 (год публикации - ).

3. - Гены в митохондриях родственников пресноводных рачков помогли выяснить историю их расселения Полит.ру, 20 февраля 2020, 12:30 (год публикации - ).

4. - В прудах Дальнего Востока обитают редкие виды дафний полит.ру, 24 июля 2020, 14:00 (год публикации - ).

5. - На Дальнем Востоке найдены реликтовые вымирающие ракообразные газета.ру, 23.07.2020 | 17:52. (год публикации - ).

6. - Биологи изучили реликтовых ракообразных Дальнего Востока Индикатор, 26 июля в 17:42 (год публикации - ).

7. - Ученые показали, что Дальний Восток является местом обитания находящихся под угрозой вымирания реликтовых ракообразных Пресс-служба РНФ, 22 Июля, 2020 14:34 (год публикации - ).

8. Аксенова М.Д., Чертопруд Е.С., Новичкова А.А., Цыганов А.Н., Печёнкин Д.С., Мазей Ю.А. Cladocera и Copepoda горных болот Северного Кавказа: состав и закономерности формирования видовых комплексов Зоологический журнал, 99(10): 1187–1195. (год публикации - 2020).

9. Гарибян П.Г., Неретина А.Н., Тейлор Д.Дж, Котов А.А. Partial revision of the neustonic genus Scapholeberis Schoedler, 1858 (Crustacea: Cladocera): decoding of the barcoding results PeerJ, 8: e10410 (год публикации - 2020).

10. Коровчинский Н.М. Description of a new species in the genus Bythotrephes Leydig, 1860 (Crustacea: Cladocera: Onychopoda), supplements to selected species, and concluding remarks on the genus Zootaxa, 4789(2): 441-465. (год публикации - 2020).

11. Коровчинский Н.М., Котов А.А. (ред.) ВЕТВИСТОУСЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ (CRUSTACEA: CLADOCERA) СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ (в двух томах). Товарищество Научных Изданий КМК, - (год публикации - 2021).

12. Котов А.А., Гарибян П.Г., Беккер Е.И., Тейлор Д.Дж., Карабанов Д.П. A new species group from the Daphnia curvirostris species complex (Cladocera: Anomopoda) from the Eastern Palearctic: taxonomy, phylogeny and phylogeography Zoological Journal of the Linnean Society, - (год публикации - 2021).

13. Неретина А.Н., Карабанов Д.П., Сачерова В., Котов А.А. Unexpected mitochondrial lineage diversity within the genus Alonella Sars, 1862 (Crustacea: Cladocera) across the Northern Hemisphere PeerJ, 9:e10804 (год публикации - 2021).

14. Новичкова А.А., Чертопруд Е.С. Ракообразные водоемов острова Врангеля (Россия): видовой состав, структура и изменчивость сообществ Nature Conservation Research. Заповедная Наука, 5(3): 37-50. (год публикации - 2020).

15. Новичкова А.А., Чертопруд Е.С., Азовский А.И. Composition, characteristics and long-term variability of the freshwater microcrustacean fauna of the Faroe Islands Journal of Natural History, 53 (39-40): 2449-2465. (год публикации - 2020).

16. Синев А.Ю. Revision of the elegans-group of Alona s. lato confirms its status of subgenus within Coronatella Dybowski & Grochowski, 1894 (Cladocera: Anomopoda: Chydoridae) Zootaxa, 4732(4): 501–526. (год публикации - 2020).

17. Синев А.Ю. New species of Alpinalona Alonso & Sinev, 2017 (Cladocera: Anomopoda: Chydoridae) from South-East USA Zootaxa, 4750(4): 567-576. (год публикации - 2020).

18. Синев А.Ю., Гаврилко Д.Е. Examples of rare benthic Cladocera: two phytophilous species of Aloninae (Cladocera, Anomopoda, Chydoridae) from European Russia ZOOLOGICHESKIY ZHURNAL, 99(11): 1242-1257. (год публикации - 2020).

19. Синев А.Ю., Карабанов Д.П., Котов А.А. A new North Eurasian species of the Alona affinis complex (Cladocera: Chydoridae) Zootaxa, 4767(1): 115–137. (год публикации - 2020).

20. Тейлор Д.Дж., Конноли С.Дж., Котов А.А. The Intercontinental phylogeography of neustonic daphniids Scientific Reports, 10:1818. (год публикации - 2020).