КАРТОЧКА ПРОЕКТА ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ И ПОИСКОВЫХ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ,
ПОДДЕРЖАННОГО РОССИЙСКИМ НАУЧНЫМ ФОНДОМ

Информация подготовлена на основании данных из Информационно-аналитической системы РНФ, содержательная часть представлена в авторской редакции. Все права принадлежат авторам, использование или перепечатка материалов допустима только с предварительного согласия авторов.

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ

Номер 18-14-00239

НазваниеРеконструирование ранней эволюции эукариот путем исследований гетеротрофных одноклеточных

РуководительТихоненков Денис Викторович, Доктор биологических наук

Организация финансирования, регион Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологии внутренних вод им. И.Д.Папанина Российской академии наук, Ярославская обл

Период выполнения при поддержке РНФ

2018 г. - 2020 г.

, продлен на 2021 - 2022. Карточка проекта продления (ссылка)

Конкурс№28 - Конкурс 2018 года «Проведение фундаментальных научных исследований и поисковых научных исследований отдельными научными группами».

Область знания, основной код классификатора 04 - Биология и науки о жизни, 04-101 - Зоология

Ключевые словапростейшие, протисты, Protista, гетеротрофные жгутиконосцы, ультраструктура клеток, молекулярная филогения, эволюция эукариот, биоразнообразие

Код ГРНТИ34.33.15

СтатусУспешно завершен

ИНФОРМАЦИЯ ИЗ ЗАЯВКИ

Аннотация
Реконструирование древа жизни является интереснейшей и крайне сложной задачей, поскольку о длительной эволюционной истории с момента возникновения живых организмов зачастую остались едва различимые филогенетические сигналы, которые мы можем попытаться восстановить в настоящее время. Предлагаемый проект направлен на решение фундаментальной проблемы начальной радиации, филогении и эволюции трех важнейших супергрупп эукариотических организмов Opisthokonta, SAR и Archaeplastida путем геномных и морфологических исследований гетеротрофных жгутиконосцев, представляющих собой анцестральные филогенетические линии эукариотического древа. Последние исследования, в том числе работы нашего коллектива, показывают, что гетеротрофные, особенно, хищные жгутиконосцы все еще чрезвычайно плохо исследованы, но нередко представляют собой важнейшие, глубоко ветвящиеся линии эукариот. Сиквенсы их генов часто формируют одиночные ветви, сестринские крупным кластерам на молекулярно-филогенетическом древе эукариот. Такие протисты обладают уникальной морфологией, медленно эволюционирующими ядерными белками и наиболее полными наборами митохондриальных генов, представляя, по сути, новые таксоны уровня царства. Обнаружения новых базальных линий протистов помогают раскрыть происхождение и раннюю эволюцию важнейших групп эукариот. Морфологические и филогеномные исследования неизвестных (или слабоизученных) протистов, представляющих такие анцестральные линии, имеют особую актуальность. Они открывают новые подходы к решению таких актуальных задач, как выявление корня филогенетического древа всех эукариотных организмов (и, соответственно, определения общей направленности эволюции эукариот), а также реконструкции гипотетического предка всех эукариотических организмов. Построение глобальной филогении эукариот с учетом обнаруженных и изучаемых нами малочисленных групп хищных жгутиконосцев внесет существенный вклад в понимание путей эволюции и возникновения уникальных клеточных и геномных инноваций в трех указанных суперкластерах, а также затронет такие общебиологические проблемы, как возникновение и становление многоклеточности, паразитизма, преобразования организации и метаболизма клетки в зависимости от автотрофного, хищного или паразитического образа жизни. В ходе предыдущих исследований нами были обнаружены и выделены в клональные культуры новые виды жгутиконосцев, ранее неизвестных науке, и являющихся глубокими филогенетическими ветвями разных супергрупп эукариот. Данные находки позволяют нам сформулировать основные задачи проекта: 1) изучение ранней филогении Holozoa (Opisthokonta), а также морфологических и геномных преобразований у одноклеточных, играющих ключевую роль в происхождении и становлении многоклеточности у животных; 2) изучение обнаруженной нами группы жгутиконосцев, дающих сестринскую ветвь красным водорослям (Archaeplastida), прояснение их происхождения и связанной с этим проблемы возникновения простых пластид у эукариот; 3) решение проблемы филогенетического положения телонемид (Telonemia), прояснение ранней радиации всего суперкластера SAR, включающего порядка 100 тысяч важнейших для биосферы видов, а также организации клетки его гипотетического предка. Кроме того, планируется продолжить поисковые работы, направленные на выделение из природных экосистем новых гетеротрофных протистов из различных таксономических групп и их морфологическое и геномное исследование. По мнению авторов проекта, поставленные задачи и ожидаемые результаты обладают безусловной новизной, существенной научной значимостью и масштабностью и полностью соответствуют современному мировому уровню работ в данной бурно развивающейся области. В результате совместного применения молекулярного и ультраструктурно-морфологического подходов к изучению филогении, будут получены принципиально новые данные, (1) раскрывающие ранние этапы эволюции супергрупп SAR, Opisthokonta и Archaeplastida; (2) ведущие к ревизии глобального эволюционного древа всех эукариот и установлению его корня; (3) показывающие пути возникновения и развития уникальных клеточных и геномных инноваций, приведших к становлению многоклеточности, фотосинтеза, паразитизма и преобразованиям организации и метаболизма клетки в зависимости от автотрофного, хищного или паразитического образа жизни. Для выполнения проекта будут использованы самые современные методы секвенирования, биоинформатики и филогенетики в сочетании с классическими методами световой и электронной микроскопии, а также наши оригинальные и усовершенствованные методы выделения и культивирования хищных жгутиконосцев, которые позволили получить ранее неизвестных и отсутствующих в мировых коллекциях протистов.

Ожидаемые результаты
В рамках проекта мы предполагаем получить новые морфологические и геномные данные по неописанным видам и надвидовым таксонам простейших и с их помощью прояснить эволюционную историю некоторых макротаксонов протистов и эукариот. 1) При помощи полученных транскриптомных данных по представителям неизвестных линий эукариот, родственных красным водорослям, будет установлена их эволюционная позиция на мультигенном древе. Будут более достоверно описаны филогенетические связи внутри Archaeplastida, положение красных водорослей и Cryptista. Будут получены результаты по ультратонкому строению клеток изучаемых клонов, а также внешней морфологии, питанию, жизненному циклу. Будут представлены результаты поиска пластидных генов и реконструкции важнейших метаболических путей клетки (включая ассоциированные с фотосинтезом) в сравнении с красными водорослями. В результате может быть прояснен процесс эволюционного происхождения красных водорослей как организмов, возникших вследствие эндосимбиоза. 2) Будет описана ранняя филогения опистоконтных Holozoa c учетом открытого нами нового разнообразия базальных линий данного таксона. Новые уникальные морфологические и молекулярные результаты по новым представителям опистоконтных жгутиковых протистов позволят выявить те цитоморфологические и геномные предпосылки (включая особенности жизненного цикла), которые предопределили возможность эволюционного перехода от одноклеточности к многоклеточности у Holozoa. 3) Будут получены результаты по внешней морфологии и ультратонкому строению новых представителей телонемид. Полученные транскриптомные данные по этим организмам позволят с большей достоверностью реконструировать мультигенное древо SAR и всех эукариот, а также окончательно установить филогенетическое положение Telonemia и, в случае доказательства их анцестральной позиции по отношению к SAR, прояснить цитологическую и геномную организацию гипотетического предка альвеолят, страминопил, и ризарий, включающих порядка 100 тысяч видов, в т.ч. важнейших для биосферы радиолярий и фораминифер. 4) По результатам экспедиционных работ будут обнаружены и выделены в клональные культуры новые гетеротрофные простейшие и установлено их филогенетическое положение. Будут суммированы и проанализированы результаты изучения морфологии и филогении исследованных в ходе проекта неизвестных простейших, и сделаны обобщения, раскрывающие возможные пути происхождения многоклеточных животных и их важнейших клеточных и геномных характеристик, показывающие ранние этапы эволюции некоторых макротаксонов эукариот и способствующие построению глобального эволюционного древа всех эукариотических организмов. По нашему мнению, ожидаемые результаты полностью соответствуют современному мировому уровню работ в данной передовой области. Мы предлагаем к изучению принципиально новые эукариотические организмы, не известные исследователям и отсутствующие в мировых коллекциях. Их базальное, предковое филогенетическое положение среди огромных по видовому богатству суперкластеров эукариот свидетельствует, что морфологические и геномные результаты предлагаемого исследования дадут принципиально новые знания. С их помощью можно будет решать крупные, нерешенные до сих пор научные задачи, такие как происхождение многоклеточных животных и эволюционные изменения генома одноклеточных, существенные в происхождении и становлении многоклеточности, прояснение ранней филогении и происхождения протистов суперкластера SAR и красных водорослей. Потенциально, эти результаты могут быть опубликованы в ведущих общенаучных и общебиологических высокорейтинговых журналах. При этом, результаты работ по происхождению красных водорослей и простых пластид у эукариот в целом могут быть опубликованы в журнале уровня Nature. Если оценивать уровень и значимость предполагаемых результатов по тому, насколько они меняют фундаментальные научные представления, то мы можем видеть, что они заставляют пересмотреть представления, устоявшиеся в науке с XIX в., например, такие как теория Гастреи. Возможное обнаружение генов «многоклеточности» в геноме базальных одноклеточных опистоконт будет являться не рядовой находкой очередных новых генов, которых в геноме много тысяч, а прольет свет на организацию общего предка если не всех Opisthokonta, то по крайней мере Holozoa, включая многоклеточных животных. Рассматривая практическую значимость проекта, следует подчеркнуть, что результаты по базальным Holozoa, касающиеся вопросов взаимодействия клеток и клеточного поведения, его реализации в эмбриональном развитии в составе органов, состоящих из клеток разных типов, чрезвычайно важны как с фундаментальной, так и с прикладной точек зрения. Поскольку, как известно, нарушения клеточного взаимодействия, роста, развития и дифференцировки клеток могут приводить к опухолям и метастазированию при раковых заболеваниях, являющихся «бичом» современного человечества. Исследования генетических механизмов регуляции данных процессов, в том числе у одноклеточных, предковых форм многоклеточных, потенциально могут иметь огромное значение в медицине. Кроме того, новые данные о питании и трофических взаимодействиях исследуемых групп хищных одноклеточных эукариот могут послужить основой разработки и создания протистологических способов борьбы с «биологическим загрязнением», а также возможных приемов по обеспечению и восстановлению санитарной и токсикологической безопасности водоемов. Некоторые из впервые идентифицированных нами простейших могут оказаться близкими свободноживущими родственниками важных одноклеточных паразитов. Геномные исследования этих родственных простейших помогут лучше понять биологию и механизмы патогенности паразитов, а также дополнить молекулярные и биохимические данные, служащие основой для разработки терапевтических препаратов.

ОТЧЁТНЫЕ МАТЕРИАЛЫ

Аннотация результатов, полученных в 2018 году
Осуществлены экспедиционные работы и отобрано более 100 проб из разнотипных морских и пресных водоемов и почв различных природных зон, исследован таксономический состав свободноживущих жгутиконосцев, некоторых амебофлагеллят, солнечников. Из собранного полевого материала выделено 15 клональных культур протистов, успешно секвенированы их гены 18S rDNA. Многие из найденных протистов имеют эволюционную важность и чрезвычайно перспективны для дальнейших исследований. Cеквенированы транскриптомы и gDNA важнейших представителей на платформе Illumina и MinION. Собраны их транскриптомы и черновые геномы, сделаны мультигенные филогенетические построения, осуществлен поиск и анализ пластидных генов. Исследовано ультратонкое строение клеток клонов жгутиконосцев, родственных красным водорослям. Полученные материалы проанализированы и сданы в печать или опубликованы в виде 7 статей в журналы WOS и Scopus, 3 из которых первого квартиля. Получены следующие основные результаты. 1. ОТКРЫТИЕ НЕФОТОСИНТЕТИЧЕСКИХ ХИЩНЫХ РОДСТВЕННИКОВ КРАСНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ ПРОЛИВАЕТ СВЕТ НА ПРОИСХОЖДЕНИЕ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИХ ЭУКАРИОТ. Встраивание фотосинтетической цианобактерии в клетку фаготрофного простейшего привело к возникновению и дальнейшей радиации Archaeplastida – супергруппы эукариот, объединенной общностью происхождения пластид эукариот путем первичного эндосимбиоза. Архепластиды включают Viridiplantae (зеленые водоросли и наземные растения), глаукофитовые водоросли и красные водоросли (Rhodophyta). Кроме того, многократное и независимое поглощение этих организмов, несущих первичные пластиды, клетками других эукариот привело к возникновению организмов со вторичными и третичными пластидами, что послужило диверсификации эукариот и росту видового разнообразия на планете. Особенно выдающимися являются примеры с эндосимбиотическим поглощением красных водорослей, в результате чего произошли различные организмы – от смертоносных малярийных паразитов, до ключевых элементов геохимических циклов на Земле, например, диатомовых водорослей, пелагофитовых, примнезиофитовых, динофитовых. Все это делает понимание происхождения и эволюции красных водорослей критичным для более широких интерпретаций эволюции эукариот в целом. Нами был открыт новый таксономический тип эукариот (Rhodelphidia nom. nov.), пока включающий один род (Rhodelphis gen. nov.) и два вида. Филогеномный анализ убедительно показал положение Rhodelphis как сестринской линии по отношению к красным водорослям. Неожиданно, но характеристики Rhodelphis почти противоположны признакам красных водорослей. Они являются нефотосинтетическими жгутиконосцами-хищниками (поедают других протистов) с крупными, богатыми генами геномами, а также реликтовой первичной пластидой, которая участвует только в биосинтезе гема. Таким образом, предок красных водорослей и организация его клетки сильно отличаются от того, что предполагалось ранее. Вероятно, предком красных водорослей и Rhodelphis являлся миксотрофный жгутиконосец, получавший энергию и питательные вещества как за счет фотосинтетической пластиды, так и фаготрофно. Это предполагает, что фаготрофия сохранялась у Archaeplastida долгое время после дивергенции красных водорослей от зеленых растений и глаукофитовых. Крупный, богатый генами и интронами геном Rhodelphis и неожиданная модель сохранения биосинтетических путей также показывают возможность функциональной избыточности генов существовать в течение значительных периодов эволюционного времени, после чего происходит их дифференциальная потеря. Открытие Rhodelphis несомненно показывает, что отсутствие фаготрофии и многих других признаков у Archaeplastida в целом обусловлено множественными конвергентными утратами в различных таксонах, но не уже сложившимся анцестральным состоянием их общего предка. 2. ПЕРЕСМОТР МАКРОСИСТЕМАТИКИ ЭУКАРИОТ СОЗДАЛ «ЦАРЯ» СРЕДИ ЯДЕРНЫХ ОРГАНИЗМОВ. Было установлено систематическое положение телонемид (Telonemia) – группы микроскопических одноклеточных хищных эукариот, выловленных в Карском море, которые, по некоторым предположениям, представляют собой недостающее звено между фотосинтезирующими видами, несущими вторичные пластиды, и гетеротрофными организмами. Транскриптомы телонемид сравнили с 263 генами 234 видов эукариот. Оказалось, что телонемиды выступают в качестве «сестер» к крупнейшей супергруппе эукариот SAR – Stramenopiles, Alveolata, Rhizaria. SAR включают в себя гетероконтных водорослей (например, диатомовых и бурых), динофлагеллят, инфузорий, споровиков (к ним принадлежит и возбудитель малярии), фораминифер и радиолярий, оомицет (фитофтора вызывает заболевания картофеля). На основании полученных данных выделена новая мегагруппа в составе эукариот, названная TSAR (Telonemia + SAR), что можно прочитать как английское слово «царь». Поскольку Telonemia занимают ключевую позицию на древе для исследования происхождения SAR, их дальнейшее изучение поможет пролить свет на то, как и за счет чего росло многообразие эукариот и их жизненных стратегий. 3. ФИЛОГЕНОМИКА ПОДДЕРЖИВАЕТ МОНОФИЛИЮ CERCOZOA. Тип Cercozoa объединяет огромное разнообразие амебоидных и жгутиковых протистов, относящихся к супергруппе эукариот Rhizaria. Монофилия данного таксона оставалась под вопросом ввиду различий в результатах филогенетических построений и морфологической вариабельности клеток церкозоев. Нами были получены транскриптомы протистов, выловленных из лужи во Вьетнаме, фонтана на Тенерифе и глубоководных морских вод Тихого Океана (побережье Канады). Один из них описан как Lapot gusevi n. gen. n. sp. ввиду морфологического сходства с традиционной русской обувью и в честь альголога Е.C. Гусева. Филогеномный анализ по 161 гену этих организмов и других церкозоев показал монофилетичность типа Cercozoa, что вносит вклад в понимание эволюции супергруппы Rhizaria в целом. 4. ОБНАРУЖЕНИЕ АКСОПОДИЙ И РЕДУЦИРОВАННЫХ КИНЕТОСОМ У ФИЛАСТЕРИД, БАЗАЛЬНОЙ ВЕТВИ К HOLOZOA. Ministeria vibrans является крошечным амебоидным организмом, описанным в 1997 г. С тех пор, этот вид спорадически обнаруживался исследователями в различных местообитаниях и был выделен в культуру. Молекулярный анализ показал, что этот вид относится к Filasterea внутри Opisthokonta и, таким образом, занимает ключевую позицию для понимания происхождения Holozoa (многоклеточных животных и хоанофлагеллят). Однако, данные по ультратонкому строению клеток этого организма отсутствовали. Нами была исследована ультраструктура этого вида и впервые выявлены аксоподии, равно как и филоподии. Кинетосомы крайне редуцированы и редко обнаруживаются. Жгутик не визуализируется. Митохондрии имеют пластинчатые кристы. Выявлены везикулы с ламеллярными структурами внутри, имеющие неустановленную функцию. Полученные результаты важны для прояснения морфологической эволюции Opisthokonta на пути к Holozoa. 5. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И МОРФОЛОГИЯ ГЕТЕРОТРОФНЫХ ЖГУТИКОНОСЦЕВ И ЦЕНТРОХЕЛИД РАЗНОТИПНЫХ МЕСТООБИТАНИЙ. Исследован видовой состав и морфология гетеротрофных жгутиконосцев и центрохелид на литорали и супралиторали Черного моря в окрестностях Севастополя. Обнаружено 77 видов жгутиконосцев, 35 из них новые для Черного моря. Описан новый род и новый вид Oscillata sevastopolii gen. n., sp. n. Выявлено 6 видов солнечников, один из них описан как новый вид Pterocystis pontica sp. n. Обнаружено 20 видов центрохелид из пяти семейств в пресноводных озерах, реке и сфагновых болотах Воронежской области. Исследована их морфология с использованием сканирующей и трансмиссионной электронной микроскопии. Три вида новые для России. https://chrdk.ru/news/peresmotr-sistematiki-sotvoril-tcarya-sredi-eukariot ; https://doctor.rambler.ru/news/40851808-peresmotr-sistematiki-sotvoril-tsarya-sredi-eukariot/?updated http://sci-dig.ru/biology/peresmotr-sistematiki-sotvoril-tsarya-sredi-eukariot/ http://rscf.ru/ru/node/3356

Публикации

1. Гаврилюк Р.*, Тихоненков Д.*, Хехенбергер Э., Хусник Ф., Мыльников А., Килинг П. * - равный вклад Non-photosynthetic predators are sisters to red algae Science, - (год публикации - 2019)

2. Мыльников А.П., Вилезих К. Electron Microscopical Studies on Ministeria vibrans Tong, 1997 (Filastrea) Reveal Rare Presence of Reduced Kinetosomes but no Flagellum Protist, - (год публикации - 2019)

3. Прокина К.И., Загуменный Д.Г., Мыльников А.П. Marine Centrohelid Heliozoa (Centrohelea Kühn, 1926) from bays of Sevastopol (the Black Sea littoral) Russian journal of marine biology, - (год публикации - 2019)

4. Прокина К.И., Загуменный Д.Г., Тихоненков Д.В. Morphology of Centrohelid Heliozoa (Centrohelea Kühn, 1926) from different type freshwater bodies in the Middle Russian forest- steppe Acta Protozoologica, - (год публикации - 2019)

5. Прокина К.И., Турбанов И.С., Тихоненков Д.В., Мыльников А.П. Free-living heterotrophic flagellates from bays of Sevastopol (the Black Sea littoral) Protistology, V.12. No 4. (год публикации - 2018)

6. Штрассерт Ю., Джами М., Мыльников А., Тихоненков Д., Бурки Ф. New phylogenomic analysis of the enigmatic phylum Telonemia further resolves the eukaryote tree of life Molecular biology and evolution, - (год публикации - 2019)

7. Эрвэн Н.А.Т., Тихоненков Д.В., Хехенбергер Э., Мыльников А.П., Бурки Ф., Килинг П.Дж. Phylogenomics supports the monophyly of the Cercozoa Molecular Phylogenetics and Evolution, V. 130. P. 416-423 (год публикации - 2019) https://doi.org/10.1016/j.ympev.2018.09.004

8. Прокина К.И., Радайкина Л.В., Загуменный Д.Г., Тихоненков Д.В. Diversity, morphology and phylogenetic placement of centrohelid heliozoans from different-type freshwater and marine habitats Abstracts of the XXII Meeting of the International Society for Evolutionary Protistology, 27.05 – 02.06. 2018. Cyprus, - (год публикации - 2018)

9. Радайкина Л.В., Мыльников А.П., Бурки Ф., Тихоненков Д.В. Morphology and phylogenetic position of new centrohelid heliozoans from Russia and Mongolia Abstracts of the 5th joint meeting of the Phycological Society of America & International Society of Protistologists. July 29th–August 2nd, 2018. University of British Columbia, Vancouver, Canada., P. 116-117 (год публикации - 2018)

10. Тихоненков Д., Янушковеч Я., Михайлов К.В., Бурки Ф., Мыльников А., Килинг П. Newly identified lineage of eukaryotes with five discovered representatives and early mitochondrial genome reduction Abstracts of the 5th joint meeting of the Phycological Society of America & International Society of Protistologists. July 29th–August 2nd, 2018. University of British Columbia, Vancouver, Canada., P.85-86 (год публикации - 2018)

11. - Пересмотр систематики сотворил «ЦАРЯ» среди эукариот Science-digest, - (год публикации - )

12. - Пересмотр систематики сотворил «ЦАРЯ» среди эукариот. А раньше его назвали бы водорослью или простейшим. Сhrdk., - (год публикации - )

13. - Пересмотр систематики сотворил «ЦАРЯ» среди эукариот Российский научный фонд, - (год публикации - )

Аннотация результатов, полученных в 2019 году
НОВЫЙ ОДНОКЛЕТОЧНЫЙ РОДСТВЕННИК ЖИВОТНЫХ ОБЛАДАЕТ УНИКАЛЬНОЙ МОРФОЛОГИЕЙ, НЕСКОЛЬКИМИ БЕЛКОВЫМИ ДОМЕНАМИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ И ФАКТОРАМИ ТРАНСКРИПЦИИ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ, А ТАКЖЕ ЗАПУТЫВАЕТ РОДСТВЕННЫЕ СВЯЗИ БАЗАЛЬНЫХ HOLOZOA. Новый свободноживущий хищный жгутиконосец Tunicaraptor unikontum выделен из морских вод Чили. Одиночные клетки могут частично сливаться и формировать временные агрегации. T. unikontum питается другими эукариотами. Несколько клеток хищника могут питаться совместно одной клеткой жертвы. Смежные клетки частично сливаются вместе при питании. Плазматическая мембрана покрыта уникальной текой с наружными волосками, в которой имеется ротовое отверстие. Две центриоли лежат ортогонально друг к другу и соединены мостиком, а также ассоциированы с аппаратом Гольджи, смежным с ядром. Центриоли продуцируют жгутиковый аппарат. Митохондрия с пластинчатыми кристами ассоциирована с липидными глобулами. Пищевой аппарат не является постоянной структурой, что может объяснять наличие неупорядоченных микротрубочек и микрофиламентов в передней части клетки. Мультигенные филогенетические реконструкции не дают однозначного ответа на положение T. unikontum. Этот новый хищный представитель Holozoa не проявляет сходства ни с одним из известных видов. В большинстве реконструкций методом максимального правдоподобия (ML) мы обнаруживаем, что T. unikontum группируется с Filasteria, которые также включают хищных жгутиконосцев рода Pigoraptor. Однако, T. unikontum не группируется непосредственно с видами Pigoraptor, но ответвляется от общего ствола линии филистерий, в то время как Pigoraptor располагается внутри группы, как линия сестринская амебоидной Capsaspora owczarzaki. Альтернативные возможные филогении включают T. unikontum в изолированных положениях вдоль стебля линии Holozoa – в качестве линии родственной к Filozoa или как наиболее ранней линии Holozoa. Обе альтернативы предполагают, что T. unikontum может быть первым охарактеризованным представителем новой линии одноклеточных родственников животных. Хищные одноклеточные Holozoa, к которым относятся T. unikontum и обнаруженные нами ранее Syssomonas multiformis и виды Pigoraptor, сохраняют полные или почти полные наборы жгутиковых комплексов, включая древний, но избирательно распределенный сигнальный комплекс катионного канала CatSper. Транскриптом T. unikontum содержит свидетельства наличия белков семейства WASP и WAVE – факторов, способствующих нуклеации актина, которые участвуют в образовании подвижных актиновых псевдоподий у эукариот. Одноклеточные Holozoa содержат компоненты комплекса клеточной адгезии животных и ассоциированные элементы внеклеточного матрикса. Мы обнаружили, что основные компоненты интегриновой адгезии сохраняются у T. unikontum, в частности в транскриптоме было найдено по два белка семейств интегрин-альфа и интегрин-бета. Помимо интегринов, T. unikontum содержит специфические домены других крупных классов молекул клеточной адгезии животных. Мы нашли в транскриптоме четыре частичных транскрипта с доменом лектина типа С и восемь транскриптов с доменами, принадлежащими к иммуноглобулин-подобному надсемейству. T. unikontum содержит несколько белковых доменов, которые считаются характерными только для животных. Поиск подобных доменов выявил белок CBFβ – аллостерический регулятор факторов транскрипции семейства Runx. Также мы находим несколько доменов, связанных с развитием и функционированием нервной системы. Например, T. unikontum содержит частичный транскрипт, кодирующий часть белка «repulsive guidance molecule» (RGM), играющего критическую роль в развитии нервной системы и управлением роста аксонов у животных. ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ ХИЩНЫЕ РОДСТВЕННИКИ METAZOA ОБЕСПЕЧИВАЮТ НОВОЕ ПОНИМАНИЕ ПРОИСХОЖДЕНИЯ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ У ЖИВОТНЫХ. Происхождение многоклеточных животных (Metazoa) от их одноклеточных предков является одним из важнейших эволюционных переходов в истории жизни на Земле. В настоящее время известно, что ближайшими родственниками животных являются воротничковые жгутиконосцы хоанофлагелляты, и многоклеточные животные произошли более 600 млн лет назад от общего с хоанофлагеллятами предка. В пресноводных донных отложениях Вьетнама и Чили нами были открыты 4 новых представителя одноклеточных Holozoa со схожей морфологией и образом жизни, но не являющихся близкими родственниками. Так, Pigoraptor vietnamica и Pigoraptor chileana родственны филастериевым, Syssomonas multiformis формирует новую филогенетическую кладу с загадочным организмом Corallochytrium, которую мы назвали Pluriformea, а последний из обнаруженных видов, Tunicaraptor unikontum, имеет неразрешенную филогенетическую позицию в пределах опистоконт. Очень интересно реализуется питание. Организмы являются хищниками и присасываются к клетке эукариотической жертвы. Данный процесс привлекает множество других индивидов, вероятно, в следствие химической сигнализации. Несколько клеток могут одновременно высасывать одну клетку жертву, в результате, соседние клетки могут частично сливаться друг с другом. Одиночные непитающиеся клетки также могут формировать временные клеточные агрегации, которые обычно бесформенны и легко распадаются. Иногда, клетки могут сливаться полностью и формировать синцитиа-подобную структуру, от которой отпочковываются дочерние клетки. Во всех случаях, процесс формирования агрегаций и слияния клеток привлекает других индивидов, которые в большом числе подплывают и пытаются влиться в формирующуюся агрегацию или синцитий. Современные исследования проблемы происхождения многоклеточных животных и результаты нашей работы обнаруживают факты, которые не были предсказаны общепринятой теорией Гастреи. Важным допущением данной теории является то, что бластула (полый шар) состояла из идентичных жгутиковых клеток, которые постепенно впоследствии подверглись клеточной дифференцировке, что позволяет предположить, что животные возникли из одного типа клеток. Существует альтернативная гипотеза, согласно которой дифференциация клеток предшествовала образованию колоний, - это «гипотеза синзооспоры» А.А. Захваткина. Развивая гипотезу синзооспоры, ранее была предложена модель, в которой предок животных представлял собой сидячий колониальный протист-фильтратор с колониями, образованными клетками разных типов (Mikhailov et al., 2009). Эта колония продуцировала расселительные клетки, зооспоры, которые после деления оставались соединенными вместе в виде синзооспоры, что увеличивало их выживаемость. Такая синзооспора преобразовалась в первичную личинку – бластулу. При этом, жизненный цикл одноклеточного предка животных включал одну или более клональную или агрегированную многоклеточную стадию. Наши исследования новых видов одноклеточных подтверждают некоторые элементы данных моделей. Найденные организмы имеют разнообразие жизненных форм (жгутиконосцы, амебы, амебофлагелляты, цисты) и образуют агрегации. Самое интересное, что формирование агрегаций может быть связано с питанием крупной эукариотической жертвой, а для реализации совместного питания нужна клеточная сигнализация. Питание крупной жертвой приводит к гипертрофному росту и последующему палинтомическому делению. При этом, способность к питанию и наличие крупной эукариотической пищи могло являться мощнейшим триггером в формировании и становлении у предка Metazoa как агрегированной многоклеточности (образование агрегаций для совместного питания), так и клональной (гипертрофный рост с последующей палинтомией). Можно предположить, что предок Metazoa формировал клетки различного типа, которые могли агрегироваться и имел молекулярные механизмы клеточной дифференцировки и адгезии, что мы и видим на примере обнаруженных простейших. При этом, питание предка Metazoa было более комплексным, чем полагалось ранее, и включало не только бактерий, но и клетки эукариот. http://www.ras.ru/news/shownews.aspx?id=9ccb2c2c-cc43-4872-8997-9c24c0ccc0e8&print=1 https://ria.ru/20190719/1556693793.html https://polit.ru/news/2019/07/18/ps_rhodelphis/ https://www.gazeta.ru/science/news/2019/07/19/n_13234723.shtml https://news.rambler.ru/science/42524749-potomki-triffidov-okazalis-rodstvennikami-krasnyh-vodorosley/?updated https://tass.ru/nauka/6683307 https://elementy.ru/novosti_nauki/433511/Otkryt_khishchnyy_rodstvennik_krasnykh_vodorosley http://rscf.ru/ru/node/potomki-triffidov https://www.oreanda.ru/nauka_i_tehnika/novyy-vid-hischnyh-vodorosley-byl-otkryt-uchenymi-iz-rossii/article1272080/ https://islam-today.ru/svetskie_novosti/2019/07/19/ucenye-otkryli-unikalnye-hisnye-vodorosli/ https://nts-tv.com/news/rossiyskie-uchenye-obnaruzhili-novykh-khishchnikov-19544/ https://glas.ru/science/7878-kroshechnye-organizmy-dajut-vozmozhnost-zagljanut-v-slozhnuju-jevoljucionnuju-istoriju.html https://www.poisknews.ru/news/evolyuczionnoe-otkrytie-vodorosli-i-potomki-triffidov-rodstvenniki/ https://www.ferra.ru/news/techlife/v-rossii-i-kanade-izmenili-ponimanie-ob-evolyucii-rastenii-20-07-2019.htm https://forbes.kz/news/2019/07/20/newsid_204089/?utm_source=forbes&utm_medium=incut&utm_campaign=news https://news2world.net/novosti-nauki-i-tehnologij/rossiyskie-uchenie-otkrili-unikalnie-hishchnie-vodorosli.html https://news.myseldon.com/ru/news/index/213661284 https://news.rambler.ru/scitech/42524549/?utm_content=news_media&utm_medium=read_more&utm_source=copylink https://news.rambler.ru/science/42529089/?utm_content=news_media&utm_medium=read_more&utm_source=copylink http://www.izvestiaur.ru/news/view/17556101.html https://www.grozny-inform.ru/news/world/110769/ https://labuda.blog/326889 https://mir46.ru/techno/-81150-potomki-drevnih-triffidov-okazalis-rodstvennikami-krasnyh-vodoroslej/ https://wi-fi.ru/news/dWVZ7dpJ0qda-potomki-triffidov-okazalis-rodstvennikami-krasnyh-vodorosley https://gazeta-news.ru/25635potomki-drevnix-triffidov-okazalis-rodstvennikami-krasnyx-vodoroslej/ http://www.rusmt.ru/news/v-rossii-i-kanade-izmenili-ponimanie-ob-evolyucii-rastenii http://arp.by/novosti-2/potomki-drevnih-triffidov-okazalis-rodstvennikami-krasnyh-vodoroslei http://topse.ru/95547-potomki-drevnih-triffidov-okazalis-rodstvennikami-krasnyh-vodoroslei.html http://earth-chronicles.ru/news/2019-07-20-130661 https://shnyagi.net/201514-Uchenye-otkryli-2-novykh-vida-mikroorganizma-%E2%80%94.html https://tmbw.ru/uchenye-rf-i-kanady-otkryli-2-novykh-vida-mikroorganizma-potomkov-drevnikh-khishchnykh-rasteniy http://www.sib-science.info/ru/institutes/ob-evolyutsii-20072019 https://scientificrussia.ru/articles/biologi-iz-rf-i-kanady-otkryli-dva-novyh-vida-hishchnyh-mikroorganizmov https://ai-news.ru/2019/07/rodelfis_ohotitsya_rhodelphis_hunts.html https://www.the-scientist.com/image-of-the-day/image-of-the-day--predatory-protists-66172 https://www.earth.com/news/new-organisms-carnivorous-plant/ https://www.eurekalert.org/pub_releases/2019-07/uobc-sot071519.php https://cosmosmagazine.com/biology/spawn-of-the-triffid https://science.ubc.ca/news/spawn-triffid-tiny-organisms-give-us-glimpse-complex-evolutionary-tale https://www.youtube.com/watch?v=t35WYAQgBKM https://www.bioportfolio.com/news/article/4041802/A-Nature-paper-describes-the-microscopic-protists-Rhodelphis-limneticus-and-Rhodelphis-marinus.html http://www.chauvetdreams.co.uk/?p=32335 https://f1000.com/prime/736205729 http://jjy0501.blogspot.com/2019/07/blog-post_31.html https://sicambre.at.webry.info/201908/article_13.html http://news.sciencenet.cn/htmlpaper/2019/8/201988202036251668.shtm

Публикации

1. Бутенко А., Оппердоз Ф.Р., Флегонтова О., Хорак А., Хампль В., Килинг П., Гаврилюк Р.М., Тихоненков Д.В., Флегонтов П., Люкеш Ю. Evolution of metabolic capabilities and molecular features of diplonemids, kinetoplastids and euglenids BMC Biology, - (год публикации - 2020)

2. Гаврилюк Р.М.*, Тихоненков Д.В.*, Хехенбергер Е., Хусник Ф., Мыльников А.П., Килинг П. *-равный вклад Non-photosynthetic predators are sister to red algae Nature, V. 572. P. 240–243. (год публикации - 2019) https://doi.org/10.1038/s41586-019-1398-6

3. Мыльников А.П., Тихоненков Д.В., Карпов С.А., Вилезих К. Microscopical Studies on Ministeria vibrans Tong, 1997 (Filasterea) Highlight the Cytoskeletal Structure of the Common Ancestor of Filasterea, Metazoa and Choanoflagellata Protist, Volume 170, Issue 4, Pages 385-396 (год публикации - 2019) https://doi.org/10.1016/j.protis.2019.07.001

4. Прокина К.И., Загуменный Д.Г., Мыльников А.П. Marine centrohelid heliozoans (Centroplasthelida Febvre-Chevalier et Febvre, 1984) from bays of Sevastopol (the Black Sea shore) Russian journal of marine biology, V. 45. №5. P. 377–384. (год публикации - 2019) https://doi.org/10.1134/S1063074019050092

5. Прокина К.И., Загуменный Д.Г., Тихоненков Д.В. Centrohelid Heliozoans (Centroplasthelida Febvre-Chevalier et Febvre, 1984) from Different Types of Freshwater Bodies in the Middle Russian Forest-steppe Acta Protozoologica, Volume 57, Issue 4, P. 245–266 (год публикации - 2018) https://doi.org/10.4467/16890027AP.18.018.10094

6. Тихоненков Д.В., Хехенбергер Е., Есаулов А.С., Белякова О.И., Мазей Ю.А., Мыльников А.П., Килинг П. Insights into the origin of metazoan multicellularity from predatory unicellular relatives of animals BMC Biology, - (год публикации - 2020)

7. Штрассерт Ю., Джами М., Мыльников А., Тихоненков Д., Бурки Ф. New phylogenomic analysis of the enigmatic phylum Telonemia further resolves the eukaryote tree of life Molecular biology and evolution, V 36 (4). P. 757-765 (год публикации - 2019) https://doi.org/10.1093/molbev/msz012

8. Эрвэн Н.А.Т., Тихоненков Д.В., Хехенбергер Э., Мыльников А.П., Бурки Ф., Килинг П.Дж. Phylogenomics supports the monophyly of the Cercozoa Molecular Phylogenetics and Evolution, V. 130. P. 416-423 (год публикации - 2019) https://doi.org/10.1016/j.ympev.2018.09.004

9. Загумённый Д.Г. Центрохелидные солнечники (Protista: Centroplasthelida) бассейнов Дона, Днепра и Волги Материалы XI Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых по проблемам водных экосистем. Севастополь, 23–27 сентября 2019, C. 24-25 (год публикации - 2019) https://doi.org/10.21072/978-5-6042938-2-9

10. Прокина К.И., Филиппов Д.А. Гетеротрофные жгутиконосцы болот Вологодской области Материалы XI Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых по проблемам водных экосистем. Севастополь, 23–27 сентября 2019, С. 54–56. (год публикации - 2019) https://doi.org/10.21072/978-5-6042938-2-9

11. Тихоненков Д., Гаврилюк Р., Хехенбергер Е., Хусник Ф., Мыльников А., Килинг П. A novel lineage of predatory protists sheds light on the origin of photosynthetic eukaryotes: a morphological perspective VIII European Congress of Protistology – ISOP joint meeting. Rome, Italy, 28 July–2 August 2019. Abstracts Book., P. 46 (год публикации - 2019)

12. - Потомки древних хищников триффидов неожиданно оказались близкими родственниками красных водорослей. И это все меняет Российская академия наук, - (год публикации - )

13. - Российские ученые открыли уникальные хищные "водоросли" РИА Новости, - (год публикации - )

14. - Потомки древних «триффидов» оказались родственниками красных водорослей Газета.ru, - (год публикации - )

15. - Потомки триффидов оказались родственниками красных водорослей Индикатор, - (год публикации - )

16. - Ученые РФ и Канады открыли 2 новых вида микроорганизма - потомков древних хищных растений ТАСС, - (год публикации - )

17. - Два одноклеточных хищника оказались родственниками красных водорослей Полит.ру, - (год публикации - )

18. - Потомки триффидов оказались родственниками красных водорослей Об этом сообщает "Рамблер". Далее: https://news.rambler.ru/science/42524749/?utm_content=news_media&utm_medium=read_more&utm_source=copylink Рамблер, - (год публикации - )

19. - Открыт хищный родственник красных водорослей Элементы, - (год публикации - )

20. - Потомки триффидов оказались родственниками красных водорослей Российский Научный Фонд, - (год публикации - )

21. - Новый вид "хищных" водорослей был открыт учёными из России Информационное агентство Ореанда, - (год публикации - )

22. - Ученые открыли уникальные хищные «водоросли» Информационно-аналитический федеральный портал “Ислам Сегодня”, - (год публикации - )

23. - Российские ученые обнаружили новых хищников ООО "НТС" Независимое телевидение Севастополя, - (год публикации - )

24. - Крошечные организмы дают возможность заглянуть в сложную эволюционную историю Информационный портал Глас.РУ, - (год публикации - )

25. - Эволюционное открытие! Водоросли и потомки триффидов – родственники Мультимедийный портал ПОИСК, - (год публикации - )

26. - В России и Канаде изменили понимание об эволюции растений Сетевое издание Ferra.ru, - (год публикации - )

27. - Учёные РФ и Канады открыли 2 новых вида микроорганизма - потомков древних хищных растений Forbes Kazakhstan, - (год публикации - )

28. - Российские ученые открыли уникальные хищные водоросли Новостной сайт News2World.net, - (год публикации - )

29. - В России и Канаде изменили понимание об эволюции растений Общество с ограниченной ответственностью «СЕЛДОН НОВОСТИ», - (год публикации - )

30. - Ученые обнаружили два новых микроорганизма - потомков древних хищных растений «Известия Удмуртской Республики», - (год публикации - )

31. - Ученые РФ и Канады открыли 2 новых вида микроорганизма - потомков древних хищных растений Информационное агентство "Грозный-информ", - (год публикации - )

32. - Ученые открыли 2 новых вида микроорганизма — потомков древних хищных растений Информационно-развлекательный сайт «Лабуда», - (год публикации - )

33. - Потомки древних «триффидов» оказались родственниками красных водорослей Сетевое издание «МИР46», - (год публикации - )

34. - Потомки триффидов оказались родственниками красных водорослей wi-fi.ru Максима Телеком, - (год публикации - )

35. - Потомки древних «триффидов» оказались родственниками красных водорослей Gazeta News. Российская Газета Новостей, - (год публикации - )

36. - В России и Канаде изменили понимание об эволюции растений Русские Мобильные Технологии. Новости РусМТ, - (год публикации - )

37. - Потомки древних «триффидов» оказались родственниками красных водорослей Автомобильный Рынок Пинска, - (год публикации - )

38. - Потомки древних «триффидов» оказались родственниками красных водорослей topse.ru -клуб владельцев телефонов sony ericsson, - (год публикации - )

39. - Ученые открыли 2 новых вида микроорганизма - потомков древних хищных растений Земля. Хроники Жизни, - (год публикации - )

40. - Ученые открыли 2 новых вида микроорганизма — потомков древних хищных растений Информационно-развлекательный ресурс Шняги.Нет, - (год публикации - )

41. - Ученые РФ и Канады открыли 2 новых вида микроорганизма - потомков древних хищных растений Информационно-развлекательный ресурс TimeBoltaeW, - (год публикации - )

42. - Российские ученые открыли уникальные хищные «водоросли» НОВОСТИ СИБИРСКОЙ НАУКИ Главная публичная научно-техническая библиотека Сибирского отделения Российской академии наук (ГПНТБ СО РАН), - (год публикации - )

43. - Биологи из РФ и Канады открыли два новых вида хищных микроорганизмов Информационное агентство "Научная Россия", - (год публикации - )

44. - Родельфис охотится / Rhodelphis hunts Новостная лента форума ailab.ru, - (год публикации - )

45. - Image Of The Day: Predatory Protists .The protist Rhodelphis limneticus bears little resemblance to its close genetic relative, red algae. The Scientist, - (год публикации - )

46. - Newly-discovered organisms are relatives to real-life carnivorous plant earth.com, - (год публикации - )

47. - Spawn of the triffid? Tiny organisms give us glimpse into complex evolutionary tale EurekAlert! (by the American Association for the Advancement of Science (AAAS)), - (год публикации - )

48. - Spawn of the triffid? Tiny organisms give us a glimpse into a complex evolutionary world. Cosmos, - (год публикации - )

49. - Spawn of the triffid? Tiny organisms give us glimpse into complex evolutionary tale UBC Science, - (год публикации - )

50. - Ancestors Of Algae Might've Been Carnivorous, Mobile Plants YouTube, - (год публикации - )

51. - A Nature paper describes the microscopic protists Rhodelphis limneticus and Rhodelphis marinus, genetic sisters to red algae. Bio Portfolio Biotech, Healthcare and Medical Resources, - (год публикации - )

52. - Spawn of the triffid? Tiny organisms give us glimpse into complex evolutionary tale Chauvet unlocked, - (год публикации - )

53. - Non-photosynthetic predators are sister to red algae. F1000Prime, - (год публикации - )

54. - 포식자로진화한적조류의사촌 고든의블로그구글분점, - (год публикации - )

55. - 紅藻類の姉妹群である非光合成捕食 雑記帳, - (год публикации - )

56. - Non-photosynthetic predators are sister to red algae sciencenet.cn, - (год публикации - )

Аннотация результатов, полученных в 2020 году
В соответствии с планом, в 2020 г. исследования были сосредоточены на проблемах изучения разнообразия и морфологии телонемид и эволюции TSAR; ранней эволюции кинетопластид, и анализе скрытого разнообразия протистов в природных пробах с поиском новых видов. 1) Проведены морфологические и молекулярные исследования телонемид, включая 3 новых, выделенных в 2020 г. клона. Изучено разнообразие и филогения телонемид по данным природных сиквенсов. Проведены лабораторные эксперименты по выявлению влияния температуры и солености на рост отдельных клонов. Телонемиды являются сестринской линией к крупнейшей супергруппе эукариот SAR (Stramenopiles, Alveolata, Rhizaria), включающей в себя гетероконтных водорослей (например, диатомовых и бурых), динофлагеллят, инфузорий, споровиков, фораминифер и радиолярий, оомицет. На данный момент выявлено более 500 сиквенсов из природных проб, относящихся к телонемидам, которые составляют 144 операционных таксономических единиц (OTUs). Результаты анализа природных сиквенсов показывают, что телонемиды могут обитать как в морских, так и в пресных водах различных географических зон, при этом, наиболее часто обнаруживаются в холодноводных морских экосистемах обоих полушарий, что подтверждают результаты наших лабораторных экспериментов по влиянию факторов температуры и солености. В пикопланктоне телонемиды могут составлять ~1% от общего числа метабаркодов эукариотических одноклеточных. Телонемиды питаются другими протистами и бактериями (при этом, основу их рациона составляют именно микробиальные эукариоты) и, несмотря на немногочисленность, могут играть важную роль в структуре микробиальных пищевых сетей. Вполне возможно, что основу морфологического разнообразия телонемид составляют двужгутиковые протисты с вытянутым передним концом клеток, образующим рострум, в районе которого выходят два однонаправленных жгутика, длина которых различается не сильно. Вероятно, данный морфологический план строения является анцестральным по отношению к таксонам внутри SAR. Ультратонкое строение телонемид имеет ряд уникальных особенностей, таких как многослойный корсет и сложный цитоскелет. При этом они имеют структуры, являющиеся сходными с таковыми в других группах. Например, периферические вакуоли, подобные кортикальным альвеолам Alveolata, трехчастные трубчатые волоски, похожие на мастигонемы у Stramenopiles, и экструсомы, сходные со стрекательными органеллами некоторых Rhizaria, а также криптомонад и катаблефарид. Принимая во внимание сестринское положение Telonemia по отношению к SAR, данные черты морфологического сходства могут быть гомологичными. Это объясняет происхождение важных синапоморфий представителей SAR от общего предка группы, а именно альвеол у Alveolata из периферических вакуолей и сложных мастигонем у Stramenopiles из сходных жгутиковых волосков. Таким образом, телонемиды имеют решающее значение для понимания ранней эволюции SAR, включающих порядка 100 тысяч важнейших для биосферы видов. В более общем плане, наше исследование подчеркивает важность телонемид для прояснения эволюции других важных характеристик клеток эукариот, например, их цитоскелета, который лежит в основе морфологии и подвижности клеток. Принимая во внимание уникальный, очень сложный многослойный цитоскелет, вполне возможно, что Telonemia сохранили характеристики организации предкового цитоскелетного комплекса до того, как элементы цитоскелета дифференциально редуцировались в других группах эукариот. Дальнейшие исследования других представителей Telonemia обеспечат лучшее понимание эволюции цитоскелета и других клеточных систем микробиальных эукариот. 2) Описаны первые свободноживущие представители прокинетопластид, исследована их ультраструктура, филогения, а также ядерные и митохондриальные геномы. Кинетопластиды – это гетеротрофные жгутиковые протисты, в том числе важные паразиты человека и животных (трипаносоматиды) и экологически важные свободноживущие потребители бактерий (бодониды). Филогенетические построения показывают, что все базальные линии эволюции кинетопластид представлены паразитами или облигатными эндосимбионтами, чья высокоспециализированная организация затрудняет реконструкцию предкового состояния группы. Исследованные нами свободноживущие протисты оказались близкими родственниками эндосимбиотических и паразитических видов Perkinsela и Ichthyobodo, которые вместе с некоторыми природными сиквенсами образуют кладу в основании древа кинетопластид. Таким образом, обнаруженные и исследованные нами одноклеточные являются первыми описанными свободноживущими прокинетопластидами и потенциально очень информативными для реконструирования эволюции и понимания предкового состояния морфологических и молекулярных характеристик, известных для других кинетопластид. В целом, мы обнаружили, что исследованные протисты морфологически и ультраструктурно напоминают некоторых свободноживущих бодонид и диплонемид и имеют ядерные геномы с небольшим количеством интронов, полицистронной экспрессией мРНК, высокой плотностью кодирования и некоторыми специфическими особенностями, общими с другими кинетопластидами. Их генетический репертуар более разнообразен, чем у самых хорошо изученных свободноживущих кинетопластид, что, вероятно, отражает их более высокий метаболический потенциал. Среди известных науке случаев, митохондриальные РНК новых видов подвергаются самому сильному редактированию (вставки/делеции урацила), а также редактированию с деаминированием (C-to-U и A-to-I). При этом не найдено свидетельств митохондриального транс-сплайсинга. 3) Продолжены работы по изучению скрытого видового разнообразия протистов в пробах из разнотипных биотопов, включая метабаркодинговые исследования. Выделено более 10 клональных культур, включающих неизвестных ранее жгутиконосцев, амебофлагеллят и солнечников. Секвенированы гены малой субъединицы рибосом и исследованы особенности внешней морфологии обнаруженных простейших с использованием световой фазово-контрастной и интерференционно-контрастной световой микроскопии, а также сканирующей электронной микроскопии. Описан новый вид центрохелид Pterocystis joungsooparkii sp. nov. 4) Проведен анализ полученных в ходе реализации проекта данных и сформулированы обобщения по проблемам ранней филогении Holozoa и происхождения многоклеточных животных; эволюции Archaeplastida и происхождения красных водорослей, растений и простых пластид эукариот; цитологической и геномной организации гипотетического предка супергруппы SAR на основе исследований телонемид. Полученные обобщения приведены в итоговом отчете по проекту. http://www.ras.ru/news/shownews.aspx?id=0cf3227d-ebfa-40a1-a417-e1354b65c266#content https://radiomayak.ru/persons/person/id/212657/ https://www.rscf.ru/news/release/poyavilis-novye-dokazatelstva-alternativnoy-teorii-vozniknoveniya-mnogokletochnykh/ https://indicator.ru/biology/biologi-nashli-novye-argumenty-za-alternativnuyu-teoriyu-vozniknoveniya-mnogokletochnykh-02-05-2020.htm https://polit.ru/news/2020/04/30/ps_rnf/ https://www.kommersant.ru/doc/4333751 https://www.gazeta.ru/science/news/2020/04/29/n_14358043.shtml https://openscience.news/posts/2286-poyavilis-novye-dokazatelstva-alternativnoy-teorii-vozniknoveniya-mnogokletochnyh https://news.myseldon.com/ru/news/index/228789935 http://sci-dig.ru/biology/neobychnye-odnokletochnye-sushhestva-chastichno-slivajutsya-drug-s-drugom-chtoby-ohotitsya-na-krupnuju-dobychu/ https://russian.rt.com/science/article/794698-hischnyi-zhgutikonosec-predok-zhivotnyh https://www.gazeta.ru/science/news/2020/10/21/n_15113011.shtml https://vz.ru/news/2020/10/21/1066538.html https://polit.ru/news/2020/10/22/ps_tunicaraptor/ http://batrachospermum.ru/2020/11/tunicaraptor/ https://www.rscf.ru/news/release/naydeno-khishchnoe-odnokletochnoe-s-genami-pokhozhimi-na-chelovecheskie/ https://penzasmi.ru/news/41136/penzenskie-uchenye-vypolnili-nablyudenie-za-novymi-mikroorganizmami- https://lenta.ua/uchenye-obnaruzhili-vozmozhnogo-predka-vseh-zhivotnyh-73715/ https://news.myseldon.com/ru/news/index/239425377 https://planet-today.ru/novosti/nauka/item/127414-obnaruzhen-vozmozhnyj-predok-vsekh-zhivotnykh https://www.jb.com.br/ciencia-e-tecnologia/2020/10/1026197-biologos-russos-descobrem-organismo-que-seria-ancestral-de-todos-os-animais.html https://penzavzglyad.ru/news/101956/penzenskie-uchenye-izuchili-chiliyskogo-mikrohischnika https://it-time24.ru/poznavatelnoe/116236-kroshechnogo-morskogo-hischnika-rassmatrivayut-v-kachestve-predka-vsego-zhivogo.html https://poisknews.ru/themes/biologiya/najdeno-pohozhee-na-spermatozoid-hishhnoe-odnokletochnoe-s-genami-napominayushhimi-chelovecheskie/ http://tv-express.ru/sobitiya/v-penze-izuchayut-odnokletochnyh-kotorye-pomogut-v-razrabotke-preparatov-dlya-lecheniya-raka

Публикации

1. Загуменный Д.Г., Прокина К.И., Тихоненков Д.В. First findings of сentrohelid heliozoans (Haptista: Centroplasthelida) from marine and freshwater environments of South Korea Protistology, 14 (4) (год публикации - 2020) https://doi.org/10.21685/1680-0826-2020-14-4-4

2. Тихоненков Д.В., Гаврилюк Р.М., Мыльников А.П., Килинг П.Д. First finding of free-living representatives of Prokinetoplastina and their nuclear and mitochondrial genomes Scientific Reports, - (год публикации - 2021)

3. Тихоненков Д.В., Михайлов К.В., Хехенбергер Е., Карпов С.А., Прокина К.И., Есаулов А.С., Белякова О.И., Мазей Ю.А., Мыльников А.П., Алешин В.В., Килинг П.Д. New Lineage of Microbial Predators Adds Complexity to Reconstructing the Evolutionary Origin of Animals Current Biology, Volume 30, Issue 22, Pages 4500-4509 (год публикации - 2020) https://doi.org/10.1016/j.cub.2020.08.061

4. Тихоненков Д.В., Хехенбергер Е., Есаулов А.С., Белякова О.И., Мазей Ю.А., Мыльников А.П., Килинг П. Insights into the origin of metazoan multicellularity from predatory unicellular relatives of animals BMC Biology, 18, 39 (год публикации - 2020) https://doi.org/10.1186/s12915-020-0762-1

5. - Появились новые доказательства альтернативной теории возникновения многоклеточных Российская академия наук, - (год публикации - )

6. - Все сразу Радио Маяк, - (год публикации - )

7. - Появились новые доказательства альтернативной теории возникновения многоклеточных Российский Научный Фонд, - (год публикации - )

8. - Биологи нашли новые аргументы в пользу альтернативной теории возникновения многоклеточных Indicator, - (год публикации - )

9. - Необычные одноклеточные существа частично сливаются друг с другом, чтобы охотиться на крупную добычу Полит.ру, - (год публикации - )

10. - Биологи нашли новое объяснение происхождения многоклеточности. Оно соответствует теории выдающего русского биолога Алексея Захваткина Коммерсант, - (год публикации - )

11. - Появились новые доказательства альтернативной теории возникновения многоклеточных Газета.ру, - (год публикации - )

12. - Появились новые доказательства альтернативной теории возникновения многоклеточных Открытая Наука, - (год публикации - )

13. - Необычные одноклеточные существа частично сливаются друг с другом, чтобы охотиться на крупную добычу Seldon News, - (год публикации - )

14. - Необычные одноклеточные существа частично сливаются друг с другом, чтобы охотиться на крупную добычу Science-Digest, - (год публикации - )

15. - Хищный жгутиконосец: биологи обнаружили возможного предка всех животных Russia Today, - (год публикации - )

16. - Найдено хищное одноклеточное с генами, похожими на человеческие Газета.ru, - (год публикации - )

17. - Российские биологи поставили под сомнение теорию возникновения многоклеточных Деловая Газета Взгляд, - (год публикации - )

18. - Одноклеточные хищники туникарапторы временно объединяются в многоклеточную колонию на поверхности добычи Полит.ру, - (год публикации - )

19. - Туникараптор – новый одноклеточный родственник животных Бартахоспермум, - (год публикации - )

20. - Найдено хищное одноклеточное с генами, похожими на человеческие Российский Научный Фонд, - (год публикации - )

21. - Пензенские ученые выполнили наблюдение за новыми микроорганизмами Пенза СМИ, - (год публикации - )

22. - УЧЕНЫЕ ОБНАРУЖИЛИ ВОЗМОЖНОГО ПРЕДКА ВСЕХ ЖИВОТНЫХ Lenta UA, - (год публикации - )

23. - Хищный жгутиконосец: биологи обнаружили возможного предка всех животных Seldon News, - (год публикации - )

24. - Обнаружен возможный предок всех животных Planet Today, - (год публикации - )

25. - Biólogos russos descobrem organismo que seria ancestral de todos os animais Jornal do Brasil, - (год публикации - )

26. - ПЕНЗЕНСКИЕ УЧЕНЫЕ ИЗУЧИЛИ ЧИЛИЙСКОГО МИКРОХИЩНИКА Пенза Взгляд, - (год публикации - )

27. - Крошечного морского хищника рассматривают в качестве предка всего живого IT-Time24, - (год публикации - )

28. - Найдено похожее на сперматозоид хищное одноклеточное с генами, напоминающими человеческие Поиск, - (год публикации - )

29. - В Пензе изучают одноклеточных, которые помогут в разработке препаратов для лечения рака Телеканал Экспресс, - (год публикации - )

Возможность практического использования результатов
Обнаружены эукариотические одноклеточные, которые имеют молекулярные механизмы клеточной сигнализации, дифференцировки и адгезии, которые используются современными многоклеточными животными. Процесс адгезии (т.е. слипания клеток) — один из важнейших в развитии всех многоклеточных, он лежит в основе правильного формирования тканей и органов. Изучение генетических механизмов взаимодействия клеток и их поведения, роста и развития у одноклеточных, предков многоклеточных животных, потенциально важны в медицине, поскольку нарушения данных процессов приводят к опухолям и образованию метастазов при раковых заболеваниях. У открытых нами простейших также выявлены гомологи генов нервной системы многоклеточных, в частности молекулы отталкивающего направляющего сигнала (RGM repulsive guidance molecule) – это белок имеет критическое значение в развитии нервной системы и роста аксонов у животных, а также используется в терапевтических разработках по лечению неврологических заболеваний, в частности болезни Альцгеймера и рассеянного склероза. Полученные геномные данные по свободноживущим прокинетопластидам, являющихся близкими родственниками паразитов рыб (Ichthyobodo), помогут лучше понять биологию и механизмы патогенности паразитов, а также дополнить молекулярные и биохимические данные, служащие основой для разработки терапевтических препаратов. Новые данные о питании и трофических взаимодействиях исследованных групп хищных одноклеточных эукариот могут послужить основой разработки и создания протистологических способов борьбы с «биологическим загрязнением», а также возможных приемов по обеспечению и восстановлению санитарной и токсикологической безопасности водоемов.