Аннотация результатов, полученных в 2018 году
Впервые на новом методологическом уровне изучена организация нервной системы круглоротой мшанки Crisia eburnea (Bryozoa=Ectoprocta). Выявлены уникальные особенности организации церебрального ганглия, которые позволяют рассматривать круглоротых мшанок как одну из наиболее примитивных групп современных Bryozoa. Особое строение ганглия Crizia eburnea может рассматриваться как первый этап погружения анцестрального нейроэпителия, которое в дальнейшем привело к формированию церебрального ганглия с внутренней полостью у ктеностомат и филактолемат и компактного ганглия без полости у наиболее продвинутых хейлостомат. Показано, что наличие внешнего нервного кольца, которое было описано ранее у ктеностоматных мшанок, а в этом году обнаружено у двух разных видов круглоротых мшанок, делает общую архитектуру нервной системы лофофора очень сходной в пределах лофофорат. Иннервация щупалец у всех лофофорат, осуществляется от нервных колец и демонстрирует весьма специфические черты (такие как, например, наличие перитонеальных нервов), что так же подтверждает гомологию лофофора у лофофорат. Впервые методами трансмиссионной электронной и сканирующей лазерной конфокальной микроскопии изучено строение нервной системы и иннервация щупальцевого аппарата у колониальных камптозоев Barentsia discreta (Kamptozoa=Entoprocta). Анализ полученных оригинальных результатов об иннервации щупальцевых аппаратов у камптозоев и мшанок позволяет сделать вывод, что и щупальца, и щупальцевый аппарат в целом иннервируется очень по-разному у представителей двух групп, что ставит под сомнение валидность клады Polyzoa, как группы, объединяющей Entoprocta и Ectoprocta. Впервые в ходе прижизненных экспериментов прослежен процесс очищения сложно устроенного лофофора брахиопод от крупных несъедобных частиц. Выдвинуто предположение о существенной роли реверсивного биения ресничек в очищении лофофора у брахиопод. Впервые на ультраструктурном уровне описаны последовательные стадии сперматогенеза, а так же реконструирована организация зрелого спермия у глубоководной брахиоподы Pelagodiscus atlanticus. Выдвинуто предположение о возможных путях изменения морфологии зрелого сперматозоида от примитивного анцестрального состояния независимо в трех направлениях, соответствующих трем группам современных брахиопод: Linguliformea, Craniiformea и Rhynchonelliformea. Начата работа по изучению морфологии лофофора у глубоководной брахиоподы Pelagodiscus atlanticus. Методами гистологической техники и компьютерной микротомографии получены предварительные данные об уникальном строении лофофора у пелагодискуса. Такое строение может рассматриваться как особая эволюционная ветвь, связывающая трохолофный тип лофофора гипотетического предка брахиопод и уникальный лофофор современных дисцинид. Начата работа по изучению щупальцевых аппаратов у аннелид (Oweniida и Sabellida) методами сканирующей и трансмиссионной электронной микроскопии, а так же методом иммуноцитохимии в сочетании с лазерной конфокальной микроскопией. Изучена морфология щупальцевых аппаратов и цилиация щупалец и околоротовых структур у Owenia borealis, Fabricia stellaris, Paradialychone cincta, Euchone analis, Laonome kroyeri.

Аннотация результатов, полученных в 2019 году
Впервые изучена миоанатомия лофофора и щупалец у взрослых форонид. На основе данных сравнительного анализа сделан вывод о морфологическом сходстве плана строения мускулатуры лофофора и щупалец у всех форонид, а так же у форонид и мшанок. Этот вывод позволяет утверждать гомологию лофофора и подтверждает монофилию Lophophorata как группы, включающей форонид, мшанок и брахиопод. Впервые на новом методологическом уровне изучена нервная система лофофора и щупалец у взрослых форонид. Показано наличие внутреннего нервного кольца лофофора и выявлена его имуннореактивность к антителам против тубулина и серотонина. Впервые описаны крупные межщупальцевые группы перикариев, от которых берут начало латерофронтальные нервы щупалец, иннервирующие постротовой ресничный шнур. Появление таких групп перикариев, которые не связаны с главными нервными центрами, может быть обусловлено усложнением морфологии лофофора и увеличением числа щупалец, когда координированное управление работы многими щупальцами становится невозможно из единого центра. Впервые методом компьютерной микротомографии и гистологической техники описан новый тип организации лофофора у брахиопод - модифицированный зиголоф, характерный для глубоководного Pelagodiscus atlanticua. Выдвинуто предположение, что модифицированный спиролоф всех Discinidae произошел от модифицированного зиголофа, а не от спиролофа, как считалось ранее. Предложена новая схема эволюционного преобразования лофофора у Brachiozoa, в которой в качестве анцестрального для всей группы рассматривается лофофор простой морфологии, содержащий одну целомическую полость и несущий один ряд щупалец. Методами лазерной конфокальной сканирующей микроскопии изучена иннервация лофофора и щупалец у двух видов брахиопод, принадлежащих разным подтипам: Novocrania anomala и Coptothyris grayi. У Novocrania anomala выявлено наличие дополнительных нервных трактов лофофора: дополнительный главный брахиальный нерв и второй добавочный брахиальный нерв. Всего вдоль каждой руки лофофора у N. anomala проходят пять продольных нервных стволов. У Coptothyris grayi таких нервных ствола всего два: главный и нижний брахиальные нервы. Редукция нервных трактов и появление дополнительных нервных стволов лофофора у Coptothyris grayi может быть связана с морфологией лофофора либо носить таксономический характер - этот вопрос нуждается в дополнительном исследовании. Проложено изучение организации полости тела у Novocrania anomala. Проведена 3D реконструкция мезоцеля и связанных с ним структур. Доказано сообщение между лофофоральным целомом, полостями в брахиальной складке и переэзофагеальным целомом, что позволяет предполагать сложную анатомию мезоцеля, как полости, объединяющей все перечисленные компартменты. Это открытие ставит под вопрос природу полостей, выявленных у Lingula anatina в брахиальной складке и описанных как предротовой целом. Впервые комплекс методов применен для детального описания щупальцевого аппарата Owenia borealis. Результаты исследования позволяют рассматривать щупальцевый аппарат овении как неспециализированный, демонстрирующий признаки цитологической архаики. Щупальца Owenia borealis имеют равномерную цилиацию оральной поверхности, равномерное распределение нервных пучков, которые не собраны в крупные нервные тракты, и равномерное распределение мышечных клеток по периметру щупальца. Нет корреляции в локализации ресничной полоски, нервных элементов и мышц. Изучена организация головного конца тела и придатков головы у двух видов аннелид, принадлежащих разным семействам Flabelligeridae и Opheliidae. У Flabelligera affinis пальпы демонстрируют зональность, проявляющуюся в согласованном расположении выраженного вентрального желобка, крупных латеральных нервных трактов и вентральной продольной мускулатуры. Ротовые щупальца Armandia sp. так же демонстрируют внешнюю и внутреннюю зональность, которая выражается в наличие отчетливых продольных ресничных полосок и связанных с ними нервных и мышечных пучков. К настоящему времени на новом оригинальном материале показана гомология лофофора, как особого щупальцевого аппарата, характерного для форонид, брахиопод и мшанок, и подтверждена монофилия Lophophorata. Этот вывод согласуется с молекулярно-генетическими данными, полученными в последние 2 года, которые так же поддерживают монофилию Lophophorata. Выявлены существенные девиации в строении нервной системы лофофора внутри отдельных типов лофофорат. Высказано предположение, что эти девиации могут быть связаны с морфологией лофофора. Впервые показана неспециализированность и цитологическая примитивность щупальцевого аппарата Oweniidae. Это согласуется с базальным положением Oweniidae на древе Annelida. Возможно, именно такие неспециализированные щупальца имел общий предок Bilateria, щупальца которого использовались для сбора частиц с поверхности грунта без тонкой сегрегации частиц. Дальнейшее усложнение этого щупальцевого аппарата связано с появлением специализированных структур, которые используются для тонкой сортировки пищевых частиц (пальпы и ротовые щупальца). Лофофор в этом ряду представляет собой следующий этап эволюции щупальцевых аппаратов, который был поднят от дна и стал специализироваться на улавливании частиц пищи из толщи воды.

Аннотация результатов, полученных в 2020 году
В ходе работ 2020 года впервые на основе данных иммуноцитохимии и конфокальной лазерной сканирующей микроскопии построены 3D реконструкции и объемные реконструкции нервной системы лофофра у ювелинильных Novocrania anomala на стадии трохолофа и шизолофа. Впервые для Novocrania anomala и всех краниид описан выраженный надглоточный ганглий, который согласно литературным данным отсутствует у взрослых представителей группы. Выдвинуто предположение, что в ходе развития ювенильный надглоточный ганглий как бы "разъезжается" к концам рук лофофора, давая начало главному брахиальному нерву. Поставлен вопрос – как формируется главный брахиальгный нерв в онтогенезе тех брахиопод, для которых описан хорошо выраженный надглоточный ганглий (то есть у Rhynchonelliformea)? Получены данные по организации целомической системы плектолофного лофофора ринхонеллифорной брахиоподы Coptothyris grayi. Методами 3D реконструкции по полным сериям гистологических срезов и компьютерной микротомографии изучена анатомическая организация целомических каналов в боковых и средней руках сложного плектолофного лофофора. Впервые построена полная 3D реконструкция целомической системы плектолофного лофофора. Показано, что большие каналы слепо замкнуты на обоих концах, что позволяет им выполнять функцию гидроскелета. Малые каналы в околоротовой области сообщаются с периэзофагеальным целомом и выполняют транспортную и выделительную функцию. Методами трансмиссионной электронной микроскопии и цитохимии в сочетании с конфокальной лазерной сканирующей микроскопией проведено детальное исследование тонкого строения целомического эпителия малого, большого и дополнительного каналов лофофора у представителей различных групп брахиопод: Linguliformea (Pelagodiscus atlanticus), Craniiformea (Novocrania anomala), Rhynchonelliformea (Coptothyris graiy). Впервые показано, что целомическая выстилка малого и большого каналов лофофора образована эпителиально-мышечными клетками. При этом основные мышцы лофофора – кольцевая мышца, проходящая в малом канале – образованы эпителиально-мышечными клетками, в которых базальная мышечная часть чрезвычайно развита и содержит множество миофиламентов. Апикальные части клеток содержат ядро и соединены друг с другом десмосомами. Методом 3D реконструкций по полным сериям полутонких срезов изучена организация мозга у двух видов аннелид семейства Sabellidae: Euchone analis и Bispira manicata. Впервые получены детальные реконструкции мозга и отходящих от него нервов, иннервирующих щупальца (=жаберные лучи) и другие придатки головы. У E. analis скопления тел нейронов формируют настоящие компактные ганглии, а у B. manicata имеют медуллярное строение. В мозге E. analis имеются ассоциативные нервы, дугообразные нервы, перекрест нервов в комиссуре дорзального корешка и грибовидные тела, которых не выявлено у B. manicata. Жаберные лучи E.analis и B.manicata иннервируется тремя парами нервных стволов. Впервые для семейства Sabellidae описана наружная пара нервных стволов, от которых отходят пары нервов, идущих по аборальной стороне каждого жаберного луча. Впервые описана иннервация дорсальных губ, участвующих в питании исследованных видов аннелид. Методами сканирующей и трансмиссионной электронной микроскопии, выявлены морфологические различия в строении щупалец одиночных и колониальных представителей Kamptozoa. В первую очередь различия касаются отсутствия фронтального желобка и вакуолизированных клеток абфронтальной зоны на щупальцах одиночных представителей группы. Вакуолизированные клетки абфронтальной зоны характерны для колониальных камптозоев, щупальца которых при сворачивании изгибаются, но не сокращаются и не меняют своей длины, в отличие от щупалец одиночных камптозой. Проанализированы полученные в ходе проекта результаты по отдельным группам Lophotrochozoa, задействованным в проекте: Annelida (Oweniidae, Sabellidae, Flabelligeridae, Opheliidae), Entoprocta (Coloniales, Solitaria), Brachiopoda ( Linguliformea, Craniiformea, Rhynchonelliformea), Bryozoa (Cyclostomata, Ctenostomata), Phoronida (Phoronis, Phoronopsis). Полученные результаты позволили по-новому взглянуть на вопрос эволюции щупальцевых аппаратов вообще и шупалец – в частности. Предложена схема эволюции щупальцевых аппаратов у Lophotrochozoa от неспециализированных щупалец, лишенных зональности, к высокоспециализированным щупальцам, имеющимся у лофотрохозоев-фильтраторов, чьи щупальца обладают выраженной зональностью, проявляющейся в колоколизации ресничных зон, нервных трактов и мышц. Впервые предложены и аргументированы понятия "специализированное" и "неспециализированное" щупальце. Эти определения являются важными для понимания эволюции щупальцевых аппаратов у Lophotrochozoa. Специализированное щупальце обладает выраженной зональностью, которая проявляется в колоколизации ресничных зон, нервных трактов и мышечных пучков. Неспециализированные щупальца лишены или практически лишены зональности. Из всех изученных групп овенииды демонстрируют наиболее неспециализированное строение как щупальцевого аппарата, так и щупалец, которые практически лишены зональности. Хотя у исследованной Owenia borealis имеется оральная ресничная зона и оральный желобок на щупальцах, но с этой зоной не сопряжены нервные тракты и мышечные пучки: и те и другие равномерно распределены по периметру щупальца. Наибольшую специализацию демонстрируют щупальца всех фильтраторов: лофофорат и аннелид. Интересно, что для всех фильтраторов характерно наличие межщупальцевых нервов, от которых иннервируются соседние щупальца. По-видимому, появление межщупальцевых нервов связано с типом питания и независимо происходило у аннелид и у лофофорат. Наличие этих нервов вызвано необходимостью скоординированной иннервации соседних щупалец. При этом у лофофорат специализация щупалец чрезвычайно высока и выражается в наличии 7 различных зон по периметру щупальца и связанных с ними нервных трактов и продольных мышечных пучков. Кроме того, сравнительно-анатомический анализ показал исключительное морфологическое сходство организации лофофора, что позволило восстановить монофилию лофофорат как группы, включающей три типа животного царства: форонид, брахиопод и мшанок. Анализ организации щупалец позволил предполагать в качестве исходного для всех лофофорат «форонидоподобного» типа щупалец, который в ходе эволюции трансформировался в гребенчатые и желобчатые щупальца у брахиопод и малоклеточные ресничные щупальца мшанок. Выдвинута гипотеза об эволюции лофофора и его нервной системы от относительно просто устроенного типа с небольшим числом щупалец и сложно устроенной нервной системой к лофофору сложной морфологии с простой нервной системой. Под сложностью и простотой понимается большое и небольшое число главных элементов нервной системы. Некоторые результаты проекта в сети Internet: https://indicator.ru/biology/biologi-razobralis-kak-ustroena-nervnaya-sistema-brakhiopod-27-06-2020.htm http://neuronovosti.ru/kak-ustroena-nervnaya-sistema-brahiopod/