КАРТОЧКА ПРОЕКТА,
ПОДДЕРЖАННОГО РОССИЙСКИМ НАУЧНЫМ ФОНДОМ

Информация подготовлена на основании данных из Информационно-аналитической системы РНФ, содержательная часть представлена в авторской редакции. Все права принадлежат авторам, использование или перепечатка материалов допустима только с предварительного согласия авторов.

 

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ


Номер 17-76-20023

НазваниеМолекулярно-генетическое изучение новых генов короткостебельности и их влияние на хозяйственно-ценные признаки у злаков

РуководительДивашук Михаил Георгиевич, Кандидат биологических наук

Организация финансирования, регионФедеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования "Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева", г Москва

Срок выполнения при поддержке РНФ 07.2017 - 06.2020 

КонкурсКонкурс 2017 года по мероприятию «Проведение исследований научными группами под руководством молодых ученых» Президентской программы исследовательских проектов, реализуемых ведущими учеными, в том числе молодыми учеными

Область знания, основной код классификатора 06 - Сельскохозяйственные науки, 06-104 - Агробиотехнологии

Ключевые словагены короткостебельности, мягкая пшеница, тритикале, рожь, клонирование, секвенирование, Della-протеин, устойчивость к фитопатогенам, хозяйственно-ценные признаки

Код ГРНТИ68.03.03 68.35.03 68.35.29


СтатусУспешно завершен


 

ИНФОРМАЦИЯ ИЗ ЗАЯВКИ


Аннотация
Поиск и характеристика новых генов и их аллельных вариантов, оказывающих существенное влияние на формирование количественных и качественных хозяйственно-ценных признаков у зерновых культур. Объектом поиска в ходе выполнения проекта будут являться гены короткостебельности оказывающие плейотропный эффект на формирование различных признаков у зерновых. Гены, вызывающие снижение высоты растений (или гены короткостебельности), занимают особое место среди череды известных важнейших генов злаковых культур. Низкорослость растений позволяет существенно повысить урожайность зерновых за счет возможности выращивания в условиях достаточного увлажнения почвы при применении высоких доз азотных удобрений без риска вызвать полегание, потери от которого могут достигать 50%. Низкорослые растения лучше перераспределяют ассимилянты в пользу колоса. У пшеницы именно гены короткостебельности послужили основой «зеленой революции» Нормана Борлауга, позволившей совершить прорыв в производстве пищи в середине прошлого века. Поиск и изучение новых генов короткостебельности, всестороннее изучение их проявления значительно дополнит наши знания о функционировании таких важных для зерновых классов генов и приблизит нас к понимаю функционирования растительного организма в целом. При этом в случае выявления положительных эффектов на проявления хозяйственно –ценных признаков уже будут найдены доноры и созданы инструменты (молекулярные маркеры) для их быстрого внедрения в коммерческие сорта.

Ожидаемые результаты
Впервые будут получены нуклеотидные последовательности генов-кандидатов у образцов, несущих неизученные гены короткостебельности у пшеницы. Впервые будут получены нуклеотидные последовательности генов-кандидатов у образцов ржи, несущих гены короткостебельности, в том числе и ген Ddw1 (=Hl). Впервые будут получены сиквенсы промоторов генов, кодирующих DELLA-белки. Работы по изучению влиянию промоторов генов короткостебельности у злаковых только начаты в мире и есть лишь несколько работ в данном направлении. Впервые будет проведено всестороннее изучение эффекта гена короткостебельности Rht-B1p (=Rht-17) на широкий спектр хозяйственно-ценных признаков у пшеницы. Впервые будет проведено всестороннее изучение эффекта генов Ddw1 (=Hl), Rht-B1b (=Rht-1), Rht-8c на широкий спектр хозяйственно-ценных признаков у яровой тритикале. Комплексное изучение проявления генов короткостебельности позволит получить новую информацию о функционировании таких важнейших генов злаковых в различных климатических условиях. В том числе благодаря этому, в зависимости от полученных результатов можно будет выбрать наиболее эффективный ген (или их сочетание) для формирования дальнейшей секционной стратегии у зерновых культур. Так же полученные знания о нуклеотидных последовательностях гена, принципах их функционирования, их влияние на различные ценные признаки позволит активно вовлечь их и в биотехнологические работы по модификациям генома (CRISPR-Cas и др.) . При успешной интрогрессии гена ржи Ddw1 (=Hl) в линию мягкой пшеницы с дополненной хромосомой – это впервые позволит вовлечь ген короткостебельности ржи в селекционный процесс пшеницы. Впервые будет изучено влияние различных генов короткостебельности у пшеницы и тритикале на устойчивость к фузариозу и состав возбудителя поражающий растения с различными комбинациями генов. Полученные результаты будут соответствовать мировому уровню исследований по данной тематике, а в каких-то задачах и превосходить его (интрогрессия гена ржи Ddw1 (=Hl) в пшеницу). Предполагается, что результаты будут опубликованы в серии статей в ведущих профильных журналах WoS/Scopus (девять статей) на русском и английском языках.


 

ОТЧЁТНЫЕ МАТЕРИАЛЫ


Аннотация результатов, полученных в 2017 году
В первый год исследований (2017-2018 гг) были секвенированы нуклеотидные последовательности генов гомологов Rht-B1, Gid1, Gid2, Dwarf53 для образцов Triticum polonicum - IC12196 и AS304; Triticum durum - WIR57974, WIR57910, WIR5790, Vetvistokoloskaya (R-107). По литературным данным эти образцы несли гиббереллин-нечувствительные гены короткостебельности с неизвестной нуклеотидной последовательностью, и в литературе обозначались как Rht-B1_IC12196, Rht-dp, Rht_R107. После анализа полученных последовательностей было установлено, что в образцах IC12196, AS304, WIR57974, WIR57910, WIR5790 и R-107 присутствует гиббереллин-нечувствительный ген короткостебельности Rht-B1b. Ранее выделяемые в отдельные типы аллели - Rht-B1_IC12196, Rht-dp, Rht_R107 – должны быть объединены под одним названием Rht-B1b. Нами был разработан CAPS маркер, сцепленный с геном короткостебельности Ddw1, который может использоваться в маркер-опосредованной селекции у ржи и тритикале. На расщепляющихся популяциях в условиях вегетационного опыта было выявлено, что ген Rht-B1p более существенно снижает высоту растений по сравнению с геном Rht-D1b. Наличие обоих генов обладает кумулятивным эффектом. При этом ген Rht-B1p(=Rht-17) в меньшей степени снижает массу 1000 семян по сравнению с геном Rht-D1b. А он в свою очередь увеличивает озерненость колоса. Гены Rht-B1b (=Rht-1) и Rht-B1p(=Rht-17) в условиях вегетационного опыта имели сходный фенотипический эффект. В целом следует отметить, что ген Rht-B1p (=Rht-17) может быть использован как дополнительных ген короткостебельности в селекционном процессе наряду с такими гиббереллин-нечувствительными генами как Rht-B1b, Rht-B1е, Rht-D1b. На четырех популяциях F2 яровой тритикале было показано, что произошло снижение высоты растений яровой тритикале за счёт гена ржи Ddw1 на 28,1-38,3%. А эффект гена пшеницы Rht-B1b проявился только в одной популяции (13,1%), в остальных он маскировался мощным эффектом гена ржи. Но при этом ген Ddw1 имеет ряд негативных эффектов на хозяйственно-ценные признаки у яровой тритикале. Он достоверно снижал массу 1000 зёрен во всех четырёх экспериментах от 9,6% до 18%, а это может сказаться на количестве или качестве будущего урожая. Также нами установлено, что во всех четырех популяциях имеется тенденция к снижению массы зерна с главного колоса под влиянием Ddw1. В свою очередь, пшеничный ген Rht-B1b в трёх популяциях показал статистически значимое увеличение числа зёрен в главном колосе (от 13,0% до 25,9%) и общую тенденцию к увеличению массы зерна в главном колосе. Таким образом, можно сделать вывод, что у яровой тритикале сочетание двух генов короткостебельности - ржаного Ddw1 и пшеничного Rht-B1b, несмотря на то что оно не приводит к дополнительному снижению высоты растений, является перспективным для селекционного процесса, так как позволяет потенциально увеличить урожайность при создании низкостебельных форм растений. В первый год исследований (2017-2018 гг) были секвенированы нуклеотидные последовательности генов гомологов Rht-B1, Gid1, Gid2, Dwarf53 для образцов Triticum polonicum - IC12196 и AS304; Triticum durum - WIR57974, WIR57910, WIR5790, Vetvistokoloskaya (R-107). По литературным данным эти образцы несли гиббереллин-нечувствительные гены короткостебельности с неизвестной нуклеотидной последовательностью, и в литературе обозначались как Rht-B1_IC12196, Rht-dp, Rht_R107. После анализа полученных последовательностей было установлено, что в образцах IC12196, AS304, WIR57974, WIR57910, WIR5790 и R-107 присутствует гиббереллин-нечувствительный ген короткостебельности Rht-B1b. Ранее выделяемые в отдельные типы аллели - Rht-B1_IC12196, Rht-dp, Rht_R107 – должны быть объединены под одним названием Rht-B1b. Нами был разработан CAPS маркер, сцепленный с геном короткостебельности Ddw1, который может использоваться в маркер-опосредованной селекции у ржи и тритикале. На расщепляющихся популяциях в условиях вегетационного опыта было выявлено, что ген Rht-B1p более существенно снижает высоту растений по сравнению с геном Rht-D1b. Наличие обоих генов обладает кумулятивным эффектом. При этом ген Rht-B1p(=Rht-17) в меньшей степени снижает массу 1000 семян по сравнению с геном Rht-D1b. А он в свою очередь увеличивает озерненость колоса. Гены Rht-B1b (=Rht-1) и Rht-B1p(=Rht-17) в условиях вегетационного опыта имели сходный фенотипический эффект. В целом следует отметить, что ген Rht-B1p (=Rht-17) может быть использован как дополнительных ген короткостебельности в селекционном процессе наряду с такими гиббереллин-нечувствительными генами как Rht-B1b, Rht-B1е, Rht-D1b. На четырех популяциях F2 яровой тритикале было показано, что произошло снижение высоты растений яровой тритикале за счёт гена ржи Ddw1 на 28,1-38,3%. А эффект гена пшеницы Rht-B1b проявился только в одной популяции (13,1%), в остальных он маскировался мощным эффектом гена ржи. Но при этом ген Ddw1 имеет ряд негативных эффектов на хозяйственно-ценные признаки у яровой тритикале. Он достоверно снижал массу 1000 зёрен во всех четырёх экспериментах от 9,6% до 18%, а это может сказаться на количестве или качестве будущего урожая. Также нами установлено, что во всех четырех популяциях имеется тенденция к снижению массы зерна с главного колоса под влиянием Ddw1. В свою очередь, пшеничный ген Rht-B1b в трёх популяциях показал статистически значимое увеличение числа зёрен в главном колосе (от 13,0% до 25,9%) и общую тенденцию к увеличению массы зерна в главном колосе. Таким образом, можно сделать вывод, что у яровой тритикале сочетание двух генов короткостебельности - ржаного Ddw1 и пшеничного Rht-B1b, несмотря на то что оно не приводит к дополнительному снижению высоты растений, является перспективным для селекционного процесса, так как позволяет потенциально увеличить урожайность при создании низкостебельных форм растений.

 

Публикации

1. Дивашук М.Г., Черноок А.Г., Карлов Г.И., Крупин П.Ю. ПЛЕЙОТРОПНЫЙ ЭФФЕКТ ГЕНА НИЗКОСТЕБЕЛЬНОСТИ DDW1 РЖИ У ЯРОВОЙ ТРИТИКАЛЕ Генофонд и селекция растений: материалы IV Международной научно-практической конференции (4–6 апреля 2018 г., Новосибирск, Россия). – Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 2018. – 420 с., - (год публикации - 2018).

2. Карпов М.В., Баженов М.С., Дивашук М.Г. СКРИНИНГ КОЛЛЕКЦИИ КОРОТКОСТЕБЕЛЬНЫХ ОБРАЗЦОВ ОВСА ПО ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ К ГИББЕРЕЛЛОВОЙ КИСЛОТЕ «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии»: 18-я Всероссийская конференция молодых учёных (Москва, 19-20 апреля 2018 г., ФГБНУ ВНИИСБ), сборник тезисов., - (год публикации - 2018).

3. Крупин П.Ю., Черноок А.Г., Карлов Г.И., Соловьев А.А., Коршунова А.Д., Дивашук М.Г. Изучение эффектов генов короткостебельности пшеницы и ржи на расщепляющейся популяции яровой тритикале в условиях вегетационного опыта Сельскохозяйственная биология, - (год публикации - 2018).

4. Черноок А.Г., Дивашук М.Г. РАЗРАБОТКА CAPS МАРКЕРА, АССОЦИИРОВАННОГО С ГЕНОМ КОРОТКОСТЕБЕЛЬНОСТИ DDW1 «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии»: 18-я Всероссийская конференция молодых учёных (Москва, 19-20 апреля 2018 г., ФГБНУ ВНИИСБ), сборник тезисов, - (год публикации - 2018).


Аннотация результатов, полученных в 2018 году
Во второй год исследований (2018-2019 гг) были секвенированы отобранные на основании предварительного биоинформатического анализа гены-кандидаты Rht5 - TraesCS3B02G026700 и TraesCS3B02G028900. Нам удалось выявить полиморфизмы в промоторе и 3’-некодирующей последовательности гена TraesCS3B02G026700. В позиции -353 от старт-кодона был обнаружен однонуклеотидный полиморфизм С/T. Как показал биоинформатический анализ цис-регуляторных элементов промотора, замена нуклеотида ‘C’ на нуклеотид ‘T’ в данной позиции приводит к потере элемента, связанного с реакцией на ауксины. Данное изменение может быть важным для экспрессии гена, так как кодируемый им белок является транспортером ауксинов. Также данная мутация, по прогнозу PlantPAN, может снижать вероятность метелирования промотора. На расстоянии -589…-600 нуклеотидов от старт-кодона в промоторе гена был обнаружен ИнДел 12 нуклеотидов. Данная делеция, по результатам анализа с использованием PlantPAN, приводит к исчезновению 4-х и появлению 1-го нового потенциального сайта связывания транскрипционных факторов в промоторе гена. Таким образом, обнаруженные нами полиморфизмы теоретически могут влиять на экспрессию гена. В условиях полевого опыта в двух климатических зонах РФ было изучено влияние генов короткостебельности Ddw1, Vrn-A1 и Rht-B1b на хозяйственно ценные признаки у яровой тритикале. На семьях из комбинации Хонгор х Дублет были изучены эффекты гена Ddw1 (гиббереллин чувствительный ген короткостебельности) и аллельных вариантов гена Vrn-A1 - Vrn-A1a (яровой фенотип) и Vrn-A1b (яровой фенотип). На семьях из комбинации Мудрец х Дублет были изучены эффекты: гена Ddw1 (гиббереллин чувствительный ген короткостебельности), Rht-B1b (гиббереллин нечувствительный ген короткостебельности) и аллельных вариантов генов Vrn-A1 - Vrn-A1a (яровой фенотип) и vrn-A1 (озимый фенотип). Одни и те же семьи высевались и анализировались в двух различающихся климатических зонах: Московская область и Краснодарский край. В общей сложности было проанализировано около четырех тысяч индивидуальных растений. В целом, гены Ddw1 и Rht-B1b в двух климатических зонах имели однонаправленное действие. Как и в случае вегетационного опыта, проведенного в первый год исследований – наиболее существенный эффект на высоту растений оказывал ген ржаного происхождений Ddw1 (до 45%). Ген Rht-B1b показывает более сильный эффект снижения высоты в присутствии vrn-A1 по сравнению с Vrn-A1a (14-15% против 22-23%). В целом различные аллели гена Vrn-A1 проявляли синергетический эффект с генами короткостебельности. Ген Ddw1 проявил ряд негативных эффектов – снижение массы 1000 зерен, масса зерна с главного колоса, значимо удлиняет период вегетации. Часть этих эффектов могут быть компенсированы за счет гена Rht-B1b – в полевых экспериментах он достоверно повышал озерненность колоса у яровой тритикале, а соответственно и массу зерна с колоса. Ускорить развитие растений можно с помощью гена Vrn-A1а, который в двух зонах демонстрировал ускорение перехода развития растений между фенофазами. Следует отметить, что гены Ddw1 и Rht-B1b, статистически значимо увеличивали коэффициент хозяйственной эффективности урожая. Требуется проведение второго года полевых исследований для уточнения полученных результатов. На основании полученных данных и изученных эффектов можно давать рекомендации по сочетанию тех или иных генов в генотипах яровой тритикале в зависимости от модели сорта на которую нацелен селекционный процесс. В 2018 году в полевом опыте в условиях Московской области было изучено проявление гена Rht-17 (Rht-B1p) на семьях F3 у трех комбинаций яровой мягкой пшеницы и одной комбинации яровой твердой пшеницы. Было проанализировано около пяти тысяч индивидуальных растений. По своим эффектам ген Rht-17 оказался близок к другим гиббереллин нечувствительным генам короткостебельности – Rht-1 и Rht-2. Но в комбинации, где изучался сравнительный эффект аллельных генов – Rht-17 и Rht-1, он показал ряд преимуществ по сравнению с самым распространённым геном короткостебельности. Он более существенно увеличил озерненность колоса и массу зерна с колоса. Таким образом, Rht-17 может быть использован как дополнительных ген короткостебельности в селекционном процессе наряду с такими гиббереллин-нечувствительными генами как Rht-1, Rht-2, Rht-11, а также в получении гибридной пшеницы. Главное проблемой Rht-17, на наш взгляд, является то, что его донорами являются линии крайне непривлекательные с агрономической точки зрения.

 

Публикации

1. Дивашук М.Г. ВЛИЯНИЕ ГЕНОВ НИЗКОСТЕБЕЛЬНОСТИ RhtB1b И Ddw1 НА ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫЕ ПРИЗНАКИ В ПОПУЛЯЦИИ ЯРОВОЙ ТРИТИКАЛЕ В ВЕГЕТАЦИОННОМ ОПЫТЕ Воронежский государственный аграрный университет им. Императора Петра I, - (год публикации - 2018).

2. Крупин П., Черноок А., Карлов Г., Соловьев А., Дивашук М. Effect of Dwarfing Gene Ddw1 on Height and Agronomic Traits in Spring Triticale in Greenhouse and Field Experiments in a Non-Black Earth Region of Russia Plants, - (год публикации - 2019).

3. Крупин П.Ю. ВЛИЯНИЕ ГЕНОВ Ddw1 И Vrn-A1 НА АГРОНОМИЧЕСКИ ЗНАЧИМЫЕ ПРИЗНАКИ У ЯРОВОЙ ТРИТИКАЛЕ Воронежский государственный аграрный университет им. Императора Петра I, - (год публикации - 2018).

4. Назарова Л. А., Черноок А.Г., Белякова А. Ю. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МОЛЕКУЛЯРНЫХ МАРКЕРОВ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ГЕНОВ VRN-B1 И RHT17 У МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и сельскохозяйственной микробиологии»: 19-я Всероссийская конференция молодых учёных (Москва, 15-16 апреля 2019 г., ФГБНУ ВНИИСБ), сборник тезисов докладов., - (год публикации - 2019).

5. Черноок А.Г. ПОТЕНЦИАЛ СОВМЕСТНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ РАЗЛИЧНЫХ АЛЛЕЛЕЙ ГЕНОВ VRNA1 И DDW1 В СЕЛЕКЦИИ ЯРОВОЙ ТРИТИКАЛЕ «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и сельскохозяйственной микробиологии»: 19-я Всероссийская конференция молодых учёных (Москва, 15-16 апреля 2019 г., ФГБНУ ВНИИСБ), сборник тезисов докладов., - (год публикации - 2019).


Аннотация результатов, полученных в 2019 году
В третий год исследований (2019-2020 гг) нами был изучен уровень представленности транскриптов генов-кандидатов Rht5 - TraesCS3B02G026700 и TraesCS3B02G028900 в различных тканях вегетирующего растения. Данные гены-кандидаты и их промоторы были секвенированы нами на предыдущем этапе работы и выявлены ряд полиморфизмов, которые теоретически могут влиять на экспрессию генов. Праймеры подбирались так, чтобы их пары лежали в пределах одного экзона а 3’-концы приходились на участки, специфичные для одного из трех гомеологов у мягкой пшеницы. Нами было найдено статистически значимое снижении уровня экспрессии у гена-кандидата TraesCS3B02G026700 в растениях с геном Rht-5 по сравнению с растениями с отсутствием данного гена. При сравнении различия уровня экспрессии в тканях, наблюдался статистически значимо более низкий уровень экспрессии гена в стебле по сравнению с листьями. По гену-кандидату TraesCS3B02G028900 между сравниваемыми генотипами, каких-либо значимых закономерностей, или тенденций в уровне выявленной экспрессии выявлено не было. Также не обнаруживалось, какого-либо значимого различия между листами и стеблями изучаемых образцов. Таким образом, если судить по уровню экспрессии и выявленным различиям при биоинформатическом анализе ген TraesCS3B02G026700 является более предпочтительным кандидатом для Rht5, чем ген TraesCS3B02G028900. Ген TraesCS3B02G026700 кодирует белок, сходный с белком WALLS ARE THIN 1 (WAT1) арабидопсиса. Он представляет собой интегральный мембранный транспортер, экспрессия которого приурочена к сосудистой и механической ткани. Мутанты по гену Wat1 проявляют меньшее растяжение клеток во время роста, что связано с карликовым фенотипом растений. Также у мутантов наблюдается ослабленное формирование вторичной клеточной стенки. Были проведены исследования по второму году полевых экспериментов. В двух климатических зонах РФ было изучено влияние генов короткостебельности Ddw1, Rht-B1b и гена яровизации Vrn-A1 на хозяйственно ценные признаки у яровой тритикале. Изучались наборы семей из двух связанных комбинаций скрещивания. В обеих комбинациях был один общий родитель – яровая тритикале сорта Дублет, что обеспечивало для двух комбинация более выровненный генетический бэкграунд. На семьях из комбинации Хонгор х Дублет были изучены эффекты гена Ddw1 (гиббереллин чувствительный ген короткостебельности) и аллельных вариантов гена Vrn-A1 - Vrn-A1a (яровой фенотип) и Vrn-A1b (яровой фенотип). На семьях из комбинации Мудрец х Дублет были изучены эффекты: гена Ddw1, Rht-B1b (гибереллин нечувствительный ген короткостебельности) и аллельных вариантов генов Vrn-A1 - Vrn-A1a (яровой фенотип) и vrn-A1 (озимый фенотип). Одни и те же семьи высевались и анализировались в двух различающихся климатических зонах: Московская область и Краснодарский край. В общей сложности было проанализировано около шести тысяч индивидуальных растений. Гены Ddw1 и Rht-B1b, как и в предыдущий год исследований, в обеих климатических зонах имели однонаправленное действие. Наиболее существенный эффект на высоту растений оказывал ген ржаного происхождений Ddw1 (до 40%). Ген Rht-B1b в среднем снижал высоту яровой тритикале в зависимости от комбинации и зоны выращивания на 10-15%. Ген Ddw1, как и в первый год исследований проявил ряд негативных эффектов – снижение массы 1000 зерен, массы зерна с главного колоса, значимо удлиняет период вегетации. Но в нетипичных условиях Московской области, данный эффект не был столь выражен, как в предыдущие годы исследований. На наш взгляд это связанно с уменьшенным числом завязываемости зерна, благодаря чему и короткостебельные растения смогли обеспечить достаточный отток ассимилянтов для формирования крупных выполненных зерновок. Часть этих эффектов могут быть компенсированы за счет гена Rht-B1b – в полевых экспериментах он достоверно повышал озерненность колоса у яровой тритикале, а соответственно и массу зерна с колоса. Это подтвердилось в результате двухлетних испытаний и вегетационного опыта. Таким образом, у яровой тритикале, ген Rht-B1b, может выступать не как фактор снижения высоты (его эффект на фоне Ddw1 – не значителен), а прежде всего как ген увеличивающий озерненность колоса, а значит и потенциальный урожай. Ускорить развитие растений можно с помощью гена Vrn-A1а, который в обеих зонах демонстрировал ускорение перехода развития растений между фенофазами, это может компенсировать негативный эффект гена Ddw1 на сроки наступления фенофаз. В целом же, влияние аллельных вариантов гена Vrn-A1 оказывалось несколько разнонаправленным по годам исследования. Это объясняется тем, что данные аллели оказывают значимое влияния на сроки развития растения и в зависимости от климатических условий того или иного года могут передвинуть критические фазы формирования зерна в благоприятные или не благоприятные в данном году периоды. Гены Ddw1 и Rht-B1b, статистически значимо увеличивали коэффициент хозяйственной эффективности урожая в 2019 году, прежде всего в Московской области. Увеличение данного показателя обеспечивает потенциальную экономию на внесении удобрений при интенсивной технологии, так как питательные вещества в большей степени используются на формирование зерна. В 2019 году в полевом опыте в условиях Московской области и Краснодарского края было изучено проявление гена Rht-17 (Rht-B1p) на яровой мягкой пшенице в сочетании с различными генами яровизации и чувствительности к фотопериоду. Также же проводилось изучение проявление гена Rht-17 (Rht-B1p) на яровой твердой пшеницы в обеих зонах. По своим эффектам ген Rht-17 оказался близок к другим гиббереллин нечувствительным генам короткостебельности изученным в другие годы исследований. Таким образом, данный ген может быть использован как дополнительных ген короткостебельности в селекционном процессе наряду с другими гиббереллин-нечувствительными, а также в получении гибридной пшеницы. Одна из проблем Rht-17, что его донорами являются линии крайне непривлекательные с агрономической точки зрения, была устранена благодаря нашим работам. В результате сейчас имеется целый набор различных линий ценных с селекционной точки зрения и несущих данный ген. Эти линии уже участвуют в скрещиваниях и непосредственно вовлечены в селекционный процесс твердой и мягкой пшеницы, а также тритикале.

 

Публикации

1. Divashuk, M.G.; Kroupin, P.Y.; Shirnin, S.Y.; Vukovic, M.; Kroupina, A.Y.; Karlov, G.I. Effect of Gibberellin Responsive Reduced Height Allele Rht13 on Agronomic Traits in Spring Bread Wheat in Field Experiment in Non-Black Soil Zone Agronomy, 2020, 10, 927 (год публикации - 2020).

2. Mikhail G. Divashuk, Pavel Yu. Kroupin, Sergey Yu. Shirnin, Milena Vukovic, Aleksandra Yu. Kroupina, Gennady I. Karlov Effect of Rht13 on agronomic traits in common wheat 2 in field experiment in Non-Black Soil Zone Agronomy, - (год публикации - 2020).

3. Pavel Yu. Kroupin, Gennady I. Karlov, Ludmila A. Bespalova, Elena A. Salina, Anastasiya G. Chernook, Nobuyoshi Watanabe, Mikhail S. Bazhenov, Vladimir V. Panchenko, Lubov A. Nazarova, Victor Ya. Kovtunenko, Mikhail G. Divashuk Effects of Rht17 in combination with Vrn-B1 and Ppd-D1 alleles on agronomic traits in wheat in Black Earth and Non-Black Earth regions BMC Plant Biology. BMC Supplements, - (год публикации - 2020).

4. Баженов М.С., Назарова Л.А., Черноок А.Г., Дивашук М.Г. Improved marker for the Rht-B1p dwarfing allele in wheat Current Challenges in Plant Genetics, Genomics, Bioinformatics, and Biotechnology: Proceedings of the Fifth International Scientific Conference PlantGen2019 (June 24–29, 2019, Novosibirsk, Russia), с.190-192 (год публикации - 2019).

5. Д.Литвинов, А.Черноок, П.Крупин, М.Баженов, Г. Карлов, С. Авдеев, М. Дивашук A Convenient Co-Dominant Marker for Height-Reducing Ddw1 Allele Useful for Marker-Assisted Selection Agriculture, Agriculture 2020, 10(4), 110 (год публикации - 2020).

6. Дивашук М.Г. ЭФФЕКТЫ ГЕНА PPD-D1 У МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ НА АНАЛИЗИРУЮЩЕМ ФОНЕ ОСВЕЩЕНИЯ ДОКЛАДЫ ТСХА Сборник статей. Москва, 06-08 декабря 2018, с. 562-564 (год публикации - 2019).

7. Дивашук М.Г. ВЛИЯНИЕ ГЕНОВ НИЗКОСТЕБЕЛЬНОСТИ RHTB1B И DDW1 НА ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫЕ ПРИЗНАКИ В ПОПУЛЯЦИИ ЯРОВОЙ ТРИТИКАЛЕ В ВЕГЕТАЦИОННОМ ОПЫТЕ АКТУАЛЬНЫЕ ПРОБЛЕМЫ АГРОНОМИИ СОВРЕМЕННОЙ РОССИИ И ПУТИ ИХ РЕШЕНИЯ Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 105-летию факультета агрономии, агрохимии и экологии. Воронеж, 04-05 декабря 2018 г., с. 9-15 (год публикации - 2018).

8. Дивашук М.Г. МЕЖЛОКУСНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГЕНОВ НИЗКОСТЕБЕЛЬНОСТИ ПШЕНИЦЫ И РЖИ В ГЕНОМЕ ЯРОВОЙ ТРИТИКАЛЕ VII СЪЕЗД ВАВИЛОВСКОГО ОБЩЕСТВА ГЕНЕТИКОВ И СЕЛЕКЦИОНЕРОВ, ПОСВЯЩЕННЫЙ 100-ЛЕТИЮ КАФЕДРЫ ГЕНЕТИКИ СПБГУ, И АССОЦИИРОВАННЫЕ СИМПОЗИУМЫ Санкт-Петербург, 18-22 июня 2019 г., с. 156 (год публикации - 2019).

9. Крупин П.Ю. ВЛИЯНИЕ ГЕНОВ DDW1 И VRN-A1 НА АГРОНОМИЧЕСКИ ЗНАЧИМЫЕ ПРИЗНАКИ У ЯРОВОЙ ТРИТИКАЛЕ АКТУАЛЬНЫЕ ПРОБЛЕМЫ АГРОНОМИИ СОВРЕМЕННОЙ РОССИИ И ПУТИ ИХ РЕШЕНИЯ Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 105-летию факультета агрономии, агрохимии и экологии. Воронеж, 04-05 декабря 2018 г., с. 50-57 (год публикации - 2018).

10. Крупин П.Ю. СРАВНЕНИЕ ЭФФЕКТА ГЕНОВ DDW1 И RHT-B1B НА ВЫСОТУ РАСТЕНИЙ В ДВУХ ПОПУЛЯЦИЯХ ЯРОВОЙ ТРИТИКАЛЕ СОВРЕМЕННОМУ АПК - ЭФФЕКТИВНЫЕ ТЕХНОЛОГИИ материалы Международной научно-практической конференции, Ижевск, 11-14 декабря 2018 г., с. 253-255 (год публикации - 2019).

11. Крупин П.Ю., Черноок А.Г., Карлов Г.И., Соловьёв А.А., Дивашук М.Г. Effect of dwarfing Gene Ddw1 on Height and Agronomic Traits in Spring Triticale in Greenhouse and Field experiments in a Non-Black Earth Region of Russia Plants, Volume 8 Issue 5 10.3390/plants8050131 (год публикации - 2019).

12. М.С. Баженов, А.Г. Черноок, М.Г. Дивашук Молекулярный анализ генов сигнального пути гиббереллинов у ржи посевной (Secale cereale L.) ВЕСТН. МОСК. УН-ТА. СЕР. 16. БИОЛОГИЯ, Т. 75. № 3 (год публикации - 2020).

13. Назарова Л.А. ИЗУЧЕНИЕ ЭФФЕКТОВ ГЕНОВ VRN-B1 И RHT-17 У МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ STUDYING EFFECTS OF VRN-B1 AND RHT-17 GENES IN SOFT WHEAT ВАВИЛОВСКИЕ ЧТЕНИЯ – 2019 Сборник статей Международной научно-практической конференции, посвященной 132-ой годовщине со дня рождения академика Н.И. Вавилова 25–26 ноября 2019 г. Саратов, с. 96-98 (год публикации - 2019).

14. П. Крупин,А. Черноок, М. Баженов, Г. Карлов, Н. Гончаров, Н. Чикида, М. Дивашук Allele mining of TaGRF-2D gene 5’-UTR in Triticum aestivum and Aegilops tauschii genotypes PLOS ONE, PLoS ONE 15(4): e0231704 (год публикации - 2020).

15. П.Ю. КРУПИН, А.Г. ЧЕРНООК, Г.И. КАРЛОВ, А.А. СОЛОВЬЕВ, А.Д. КОРШУНОВА, М.Г. ДИВАШУК ИЗУЧЕНИЕ ЭФФЕКТA ГЕНОВ КОРОТКОСТЕБЕЛЬНОСТИ ПШЕНИЦЫ (Triticum aestivum L.) И РЖИ (Secale cereale L.) НА ПРИМЕРЕ РАСЩЕПЛЯЮЩЕЙСЯ ПОПУЛЯЦИИ ЯРОВОЙ ТРИТИКАЛЕ В УСЛОВИЯХ ВЕГЕТАЦИОННОГО ОПЫТА СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ БИОЛОГИЯ, том 54, 5, с. 920-933 (год публикации - 2019).

16. Черноок А.Г. ВЛИЯНИЕ СОЧЕТАНИЯ РАЗЛИЧНЫХ АЛЛЕЛЕЙ ГЕНОВ DDW1, RHT1 И VRNA1 НА ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫЕ ПРИЗНАКИ ЯРОВОЙ ТРИТИКАЛЕ ВАВИЛОВСКИЕ ЧТЕНИЯ – 2019 Сборник статей Международной научно-практической конференции, посвященной 132-ой годовщине со дня рождения академика Н.И. Вавилова 25–26 ноября 2019 г. Саратов, с. 111-112 (год публикации - 2019).

17. Черноок А.Г. DWARFING GENES AS A BASIS OF CREATING HIGHLY PRODUCTIVE CEREAL CROPS МАТЕРИАЛЫ МЕЖДУНАРОДНОЙ НАУЧНОЙ КОНФЕРЕНЦИИ МОЛОДЫХ УЧЁНЫХ И СПЕЦИАЛИСТОВ, ПОСВЯЩЁННОЙ 150-ЛЕТИЮ А.В. ЛЕОНТОВИЧА Москва, 03-06 июня 2019 г., с.212-214 (год публикации - 2019).

18. Черноок А.Г., Беспалова Л.А., Панченко В.В., Ковтуненко В.Я., Калмыш А.П., Назарова Л.А., Крупин П.Ю., Карлов Г.И., Крупина А.Ю, Дивашук М.Г. PHENOTYPIC EFFECTS OF THE RHT-17 DWARFING GENE IN SPRING WHEAT UNDER TWO CLIMATIC CONDITIONS PLANT GENETICS, GENOMICS, BIOINFORMATICS, AND BIOTECHNOLOGY (PLANTGEN2019) Novosibirsk, 24-29 июня 2019 г., с. 54 (год публикации - 2019).

19. Черноок А.Г., Крупин П.Ю., Беспалова Л.А., Панченко В.В., Ковтуненко В.Я., Баженов М.С., Назарова Л.А., Карлов Г.И., Крупина А.Ю., Дивашук М.Г. Фенотипическое проявление аллеля низкостебельности Rht-B1p (Rht-17) у яровой твердой пшеницы в двух климатических условиях Вавиловский журнал генетики и селекции, 23(7):916-925 (год публикации - 2019).

20. Черноок А.Г., Крупин П.Ю., Карлов Г.И., Дивашук М.Г. СОВМЕСТНОЕ ПРОЯВЛЕНИЕ ГЕНОВ DDW1 И VRN-A1 В ГЕНОМЕ ЯРОВОЙ ТРИТИКАЛЕ В УСЛОВИЯХ ПОЛЕВОГО ОПЫТА VII СЪЕЗД ВАВИЛОВСКОГО ОБЩЕСТВА ГЕНЕТИКОВ И СЕЛЕКЦИОНЕРОВ, ПОСВЯЩЕННЫЙ 100-ЛЕТИЮ КАФЕДРЫ ГЕНЕТИКИ СПБГУ, И АССОЦИИРОВАННЫЕ СИМПОЗИУМЫ Санкт-Петербург, 18-22 июня 2019 г., с. 874 (год публикации - 2019).

21. Черноок А.Г., Крупин П.Ю., Карлов Г.И., Соловьёв А.А., Коршунова А.Д., Рубец В.С., Игонин В.Н., Дивашук М.Г. Effects of Rht-B1b and Ddw1 dwarfing genes in two connecting populations of spring triticale under greenhouse experiment conditions Agriculture, Volume 9 Issue 6 10.3390/agriculture9060119 (год публикации - 2019).