КАРТОЧКА ПРОЕКТА,
ПОДДЕРЖАННОГО РОССИЙСКИМ НАУЧНЫМ ФОНДОМ

Информация подготовлена на основании данных из Информационно-аналитической системы РНФ, содержательная часть представлена в авторской редакции. Все права принадлежат авторам, использование или перепечатка материалов допустима только с предварительного согласия авторов.

 

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ


Номер 15-14-10020

НазваниеРазнообразие гидробионтов в условиях горных водоемов: эволюция, видообразование и систематика

РуководительЛёвин Борис Александрович, Кандидат биологических наук

Организация финансирования, регионФедеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологии внутренних вод им. И.Д.Папанина Российской академии наук, Ярославская обл

Года выполнения при поддержке РНФ 2015 - 2017 

КонкурсКонкурс 2015 года «Проведение фундаментальных научных исследований и поисковых научных исследований с привлечением молодых исследователей»

Область знания, основной код классификатора 04 - Биология и науки о жизни, 04-103 - Гидробиология и ихтиология

Ключевые словаразнообразие, гидробионты, эволюция, видообразование, систематика, горные экосистемы, адаптивная радиация, букеты видов, рыбы, водные насекомые, протисты

Код ГРНТИ34.33.33


СтатусУспешно завершен


 

ИНФОРМАЦИЯ ИЗ ЗАЯВКИ


Аннотация
Одним из глобальных вызовов человечеству, наряду с потеплением климата и разрушением озонного экрана, является сокращение биологического разнообразия. Нарастающая деградация тропических и горных экосистем, особенно в местах повышенной плотности населения, может привести к тому, что значительная доля систематического разнообразия организмов, в частности гидробионтов, исчезнет с лица земли, прежде чем оно будет научно документировано. Очевидно, что полнота научных данных о разнообразии биологических ресурсов (а, следовательно, и информированность государственных и общественных институтов о масштабах возможных потерь) является необходимой предпосылкой их сохранения. Познание механизмов формирования биологического разнообразия крайне важно не только для развития эволюционной теории, но и в практическом отношении, поскольку позволяет лучше предсказывать реакцию биоты на разные воздействия. Разнообразие живого мира распределено неравномерно. Существуют регионы с повышенным общим биологическим разнообразием, с высокой долей эндемиков, а также зоны, где в настоящее время активно идут процессы видообразования. Такие зоны называют очагами вспышек биоразнообразия (hotspots of biodiversity). Горные системы, особенно тропические и субтропические, известны как очаги биоразнообразия, хотя водная биота здесь, зачастую, плохо изучена. Заявляемый проект посвящен изучению таксономического разнообразия и механизмов эволюции гидробионтов в горных экосистемах. Оригинальность проекта заключается в одновременном исследовании разнообразия в ключевых группах гидробионтов разного уровня организации в одних и тех же горных системах. Это протисты (супергруппы Amoebozoa и Rhizaria), водные жуки (Coleoptera) и некоторые другие беспозвоночные, а так же рыбы (Teleostei) Кавказа, Абиссинского нагорья и Центральной Азии. Участники коллектива имеют существенный научный задел в исследовании гидробионтов горных регионов. Ранее нами найдены уникальные ситуации симпатрического видообразования рыб в горных реках в составе так называемых «пучков видов» (species flocks). Есть основания полагать, что подобное формообразование идет и в других группах гидробионтов. Для описания разнообразия и изучения эволюции гидробионтов мы используем как классические, так и современные методы. Морфологическое разнообразие описывается с использованием методов, принятых в изучении данных групп: морфометрический анализ, световая, конфокальная и электронная сканирующая микроскопия, рентгенография, гистология, изготовление тотальных препаратов, остеология и др. Для анализа генетического разнообразия проводится секвенирование последовательностей нуклеотидов отдельных генов с последующими популяционно-генетическим, филогенетическим и филогеографическим анализами и полногеномное секвенирование (NGS-sequencing) для выявления геномных участков, ответственных за симпатрическое видообразование в некоторых группах рыб. При изучении адаптивной трофической радиации «пучков видов», наряду с другими, применяется анализ содержания стабильных изотопов в тканях. Возможность получения запланированных результатов гарантируется высокой квалификацией участников (эволюционных морфологов, генетиков, таксономистов, экологов), обладающих значительным научным заделом по работе и обширными коллекциями уже собранного материала. Коллектив имеет существенный опыт представления результатов в отечественной и зарубежной печати (за последние 5 лет нами опубликовано более 80 статей в журналах, индексируемых в системах Web of Science и Scopus, в том числе в журналах Nature, PLoS ONE и Molecular Phylogenetics and Evolution).

Ожидаемые результаты
1) Выяснение механизмов видообразования у гидробионтов в условиях горных водоемов разных горных систем Евразии и Африки. В частности, морфологическими, генетическими и экологическими (трофологическими) методами будет описана адаптивная радиация крупных африканских усачей Labeobarbus и карпового рода Garra в среднем течении четырех эфиопских речных систем, относящихся к бассейнам Атлантического и Индийского океанов, а также к областям внутреннего стока (бассейны Джубы, Белого и Голубого Нила, системы Омо-Туркана). Выяснение механизмов дивергенции в сопоставлении этих речных пучков карповых рыб, находящихся, по нашему представлению, на разных стадиях дивергенции. Проанализировав данные результаты по нескольким «пучкам видов» мы предполагаем установить закономерности формо- и видообразования в условиях симпатрии у рыб в речных условиях, а также сравнить их с таковыми, известными для озерного видообразования. Отдельным результатом планируется установление геномных основ адаптаций в речном «пучке» гарр (см. рис. 3 в файле приложении) с применением полногеномного секвенирования. На примере малых (диплоидных) африканских усачей будут изучены механизмы эволюции защитных морфологических структур по механизмам возникновения оборонительных адаптаций в условиях высотной поясности и вдоль градиента видового богатства ихтиоценозов. Ожидаемые результаты данного раздела способны внести существенный вклад в развитие эволюционной биологии. 2) Описание таксономического разнообразия. На данный момент группой участников обнаружено значительное количество потенциальных новых видов и несколько родов среди рыб, водных насекомых и раковинных амеб, для выяснения статуса которых необходимо провести сравнительное изучение типового материала из музейных коллекций. Соответственно по окончанию проекта будут готовы ревизии ряда групп карпообразных рыб (гарры, усатые гольцы – по последним предполагается опубликование монографии). Будут ревизованы данные по фауне водных жесткокрылых России и сопредельных стран, Монголии и бассейна оз. Тана (Эфиопия). Будет описана структура сообществ раковинных амеб и закономерности ее изменения в разных типах горных водоемов, на разных типах грунтов, а также вдоль речного градиента в горных водотоках. 3) Выяснение филогенетического положения и филогенетических отношений отдельных таксонов в пределах ключевых групп гидробионтов - рыб, водных насекомых и протистов. Обилие параллелизмов в морфологическом строении затрудняет выяснение реальных филетических связей. С применением молекулярно-генетических методов решение данной задачи становится более достижимым. Полученные результаты помогут разобраться как в филогенезе, так и построить более адекватную таксономическую систему отдельных групп карповых и гольцовых рыб, водных насекомых, раковинных амеб из супергруппы Rhizaria (рода Euglypha и Trinema). Ко времени окончания проекта мы планируем опубликовать около 15 статей в рецензируемых журналах (Wos, Scopus) и одну монографию, описать ряд новых видов рыб, водных жуков и протистов.


 

ОТЧЁТНЫЕ МАТЕРИАЛЫ


Аннотация результатов, полученных в 2015 году
1. СБОР МАТЕРИАЛА. В отчетном году нами предприняты две экспедиции для сбора материала на Сев. Кавказе (Кабардино-Балкария, Карачаево-Черкесская Республика, Краснодарский край, Ставропольский край и Республика Адыгея) в июле-августе и в Закавказье (Абхазия, Армения и Грузия) в сентябре-октябре. Пробы были собраны с 58 станций. В ходе отлова рыб, помимо стандартных сборов морфологических проб и проб ДНК, нами ведется прижизненная фотосъемка всех видов кавказских рыб с целью сбора материала для Атласа рыб Кавказа. В качестве полигона для анализа роли высотного градиента в разнообразии сообществ раковинных амеб на Кавказе выбран бассейн р. Белая (приток Кубани), откуда с 14 станций в высотном диапазоне 19 – 810 м н.у.м. собран материал, который обрабатывается в настоящее время. 2. РАБОТА С КОЛЛЕКЦИЯМИ В НАУЧНЫХ МУЗЕЯХ. В ведущих отечественных и зарубежных музеях изучены коллекции типовых экземпляров и сравнительный морфологический материал по видам рыб и водных жуков. Изучение коллекционных материалов позволило уточнить определение ряда видов, а также показало, что среди наших проб есть новые для науки виды жуков и рыб. 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ПО РЫБАМ. 3.1. На примере речного «пучка видов» (species flock) африканских усачей р. Labeobarbus (река Генале, Эфиопия), состоящего из шести морфологически различных форм, мы показали, что формирование таких скоплений может быть смешанным и идет как за счет симпатрического видообразования, так и за счет миграционного притока. Изучив последовательности двух генов мтДНК от 199 особей генальского «пучка» усачей и усачей из других рек обширной речной сети Джубы и Ваби-Шебелле, к которым относится и р. Генале, мы установили, что специализированные формы (хищная и одна из скребущих форм), произошли, по всей видимости, в других участках речной сети. Характерно, что их становление в удаленных участках, похоже, также происходило в условиях симпатрии. Мы предполагаем, что все рассматриваемые формы произошли в симпатрии, но не в одном месте, а в разных полуизолированных участках реки в составе «мини-флоков», содержащих 2-3 формы. Речная система, к которой относится и р. Генале, изобилует непреодолимыми для рыб водопадами, достигающими высоты 20-25 м. Гипотеза о том, что скопление разнообразных форм африканских усачей р. Генале состоит из продуктов 2-3 мини-пучков, будет тестирована в ходе дальнейших исследований. 3.2. Получены первые результаты по ДНК-штрихкодированию рыб Кавказа, собранных в этом году. Отсеквенирован баркодовый фрагмент гена COI у 32 кавказских видов. Начат сбор материалов для Атласа рыб Кавказа. 3.3. Произведен морфологический анализ и разбор проб усатых гольцов из водоемов Зап. Монголии и сопредельных районов Республик Алтай и Тува в России. Полученные результаты позволяют впервые достаточно полно охватить фауну гольцов региона. Проведенный анализ выявил отсутствие в водоемах Зап. Монголии сибирского гольца (Barbatula toni), долгое время считавшегося широко распространенным в регионе. Полученные данные говорят о сложной таксономической структуре гольцовых в Зап. Монголии. В данном регионе широко распространены 2 рода (Barbatula и Triplophysa) и не менее 8 видов гольцов, из которых не менее 6 приурочены к бассейну Котловины озер. В системе Дзавхана выявлено 2 вида гольцов, оба являются новыми для науки: Triplophysa sp. n. 1, морфологически очень сходная с T. arnoldii, но отличающаяся гладкими (против бугорчатых) кожными покровами и пропорциями тела, и Barbatula sp. n. 1 – чрезвычайно характерный вид, отличающийся глубокой срединной вырезкой верхней губы (которая, фактически, оказывается разделенной надвое) и очень длинными латеральными долями нижней губы. В бассейне р. Булган (система р. Урунгу) выявлен 1 вид, также являющийся новым для науки – Barbatula sp. n. 2. Выявлено, что ранее предполагавшееся отнесение сибирских гольцов из системы Урунгу к китайскому виду B. altayensis Zhu, 1992 (Kottelat, 2006) или к казахстанскому B. markakulensis (Mensh.) (Kottelat, 2012) совершенно неправомочно, и в действительности эти гольцы принадлежат к новому для науки виду, близкому к Barbatula sp. n. 1, B. golubtsovi и северокитайской B. nuda. Наконец, в бассейне озера Увс-Нур и р. Тэс на границе России и Монголии встречается единственный вид гольцов – Triplophysa gundriseri Prokofiev, 2002. Обработка сборов из Республики Алтай подтвердила присутствие в бассейне верхнего течения р. Оби 4 видов рода Barbatula: B. toni, B. tomiana (Ruzsky), Barbatula sp. n. 4 (ранее описана под невалидным названием morpha tigris: Гундризер, 1975; Прокофьев, 2007) и B. restricta Prok. sp. n. Последний вид описан в ходе работы по текущему проекту, статья опубликована в журнале Zootaxa. Вид ограничен в своем распространении бассейном р. Бийлюкем в юго-восточной части Горного Алтая и заслуживает охраны как узкоареальный эндемик. От других видов он отличается габитуальными признаками, узкими заостренными вершинами парных плавников, строением рта и окраской. 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ПО ВОДНЫМ ЖУКАМ 4.1. В результате обработки сборов водных жесткокрылых из Средней Азии, найдены 10 новых видов жуков для фауны Узбекистана из семейств Helophoridae, Hydrophilidae и Heteroceridae. На территории Южного Таджикистана выявлен новый для науки вид жуков-водолюбов (Hydrophilidae) р. Berosus из подрода Enoplurus. Данный вид по признакам внешней морфологии и строению гениталий оказался очень близок к Berosus (Enoplurus) asiaticus Kuwert, 1888, описанному из Ирака, а также известному из Ирана. Для сравнительного изучения признаков нового вида и близкого к нему B. asiaticus был изучен доступный материал последнего вида из коллекций Музея Естественной Истории г. Вена и Национального Музея г. Прага. Установлены признаки, надежно различающие эти виды жесткокрылых. Подготавливается статья. 4.2. На территории Кавказа и Закавказья (Россия, Абхазия, Армения, Грузия, Турция) установлено обитание двух видов жесткокрылых р. Stenelmis (Elmidae): S. consobrina consobrina Dufour, 1835 и S. puberula Reitter, 1887. Первый вид ранее не был известен с территории Краснодарского Края и Армении, второй – Краснодарского Края, Республики Адыгея и Абхазии. Ареалы зарегистрированных на исследуемой территории видов рода Stenelmis простираются в широком диапазоне высот. Со стороны северного макросклона Главного Кавказского хребта, виды рода Stenelmis отмечены лишь в Западном Предкавказье, в низкогорье. Вертикальное распространение S. puberula на Черноморском побережье ограничивается высотами 15-230 м н.у.м. (Краснодарский Край, Абхазия), и 700-880 м н.у.м. в Закавказье (Турция); в пределах северного макросклона Главного Кавказского хребта (Адыгея) вид встречается на высотах 500-560 м н.у.м., а в Закавказье – 1200-1950 м н.у.м (Грузия, Армения). Вид S. c. consobrina встречается на Черноморском побережье в диапазоне высот 4-274 м н.у.м. (Краснодарский Край) и 230-320 м н.у.м. на северном макросклоне Главного Кавказского хребта (Адыгея). В Закавказье этот вид отмечен на высотах 460-1730 м н.у.м. (Турция) и в средне- и высокогорьях Армении (1200-1950 м н.у.м.). Статья опубликована в журнале Zootaxa. 5. РЕЗУЛЬТАТЫ ПО РАКОВИННЫМ АМЕБАМ. 5.1. К настоящему времени обработана половина кавказских проб простейших, собранных в этом году. Определен видовой состав и оценено видовое богатство раковинных амеб, проведена классификация сообществ. Выполнены микрофотографии раковинок амеб с использованием электронного микроскопов. Всего в ходе исследования было обнаружено 52 вида и видовых форм раковинных амеб. С помощью электронного сканирующего микроскопа исследована морфология раковинок представителей семейств Euglyphidae, Trinematidae, Difflugiidae и Leuscuereusidae. Среди полученных данных следует отметить находку нетипичного представителя Trinema lineare truncatum (Penard, 1890), потенциально нового для науки вида. Исследованы так же раковинки редкого вида Lagenodifflugia montana (Ogden et Zivcovic, 1983). Его находки единичны, сведений о нем очень мало. Исследованы раковинки Quadrulela elongatа (van Oye, 1956), относящегося к семейству Leuscuereusidae (Jung, 1942) (рис. 12). Данные организмы являются очень редкими. Их находки единичны. 5.2. Получены первые результаты молекулярно-генетической обработки кавказских проб представителей рр. Trinema и Euglypha. Принадлежность полученных последовательностей генов к данным таксонам подтверждена специалистами из Канады. Следует отметить, что до наших работ в генбанке были представлены лишь несколько последовательностей р. Trinema (3 последовательности SSU), и лишь одна последовательность р. Euglypha (COI). Ведутся работы по накоплению последовательностей кавказских видов для дальнейшей филогенетической обработки. 6. ПУБЛИКАЦИИ. По теме проекта за первый отчетный год опубликованы 3 статьи в журналах Zootaxa и Journal of Ichthyology, еще две статьи приняты в печать и выйдут в начале 2016 г в журналах Вопросы ихтиологии и Inland Water Biology. В настоящее время подготавливается ряд статей в международные журналы и монография.

 

Публикации

1. Карабанов Д.П., Кодухова Ю.В., Артаев О.Н., Лёвин Б.А. Амурский чебачок Pseudorasbora parva (Temminck et Schlegel, 1846) (Actinopterygii: Cyprinidae) - новый вид в ихтиофауне Республики Абхазия Inland Water Biology, V. 9. №1. P. 104-106. (год публикации - 2016).

2. Лёвин Б.А., Гандлин А.А., Барминцева А.А. Genetic revision of Caucasian barbels, the genus Barbus: one species plus, one species minus Frontiers in Marine Sciences, Front. Mar. Sci. Conference Abstract: XV European Congress of Ichthyology (год публикации - 2015).

3. Орлов А.А., Голубцов А.С., Барон В.Д., Павлов Д.С. Bioelectric Fields of the African Marbled Lungfish Protopterus aethiopicus... Journal of Ichthyology, V. 55, No. 6, pp. 874-879 (год публикации - 2015).

4. Прокофьев А.М. Морфологическая характеристика и внутривидовая структура Triplophysa orientalis (Balitoridae: Nemacheilinae) Вопросы ихтиологии, Т. 56. Вып. 2 (год публикации - 2016).

5. Прокофьев А.М. A new species of Barbatula from the Russian Altai (Teleostei: Nemacheilidae) Zootaxa, 4052 (4): 457–464 (год публикации - 2015).

6. Шаповалов М.И., Прокин А.А., Палатов Д.М., Ковалев А.В. Notes on the distribution and ecology of the genus Stenelmis Dufour, 1835 (Coleoptera: Elmidae) in the Caucasus Zootaxa, V. 4052 (3). P. 366-372 (год публикации - 2015).


Аннотация результатов, полученных в 2016 году
В отчетном году собран обширный материал по изучаемым группам гидробионтов. Всего выполнено пять полевых выездов для сбора материала в Восточной Африке (Эфиопия – март-апрель), в Средней Азии (Кыргызстан – июнь-июль), на Сев. Кавказе (август-сентябрь), в Закавказье (Абхазия и Грузия – август-сентябрь), а также в Южной Сибири (август и сентябрь). Пробы собраны со 165 станций. Большая часть проб уже обработана в лаборатории. Получены ок. 4000 последовательностей разных генов рыб, водных жуков и раковинных амеб. Проведенные исследования показали, что морфологическое и генетическое разнообразие гидробионтов в горных регионах существенно недоизучено. РЫБЫ. 1) Описаны три новых для науки вида и один подвид рыб (усатые гольцы рр. Barbatula и Triplophysa), выделены новые подрода. А.М. Прокофьевым подготовлена монография «Гольцы подсемейства Nemacheilinae Мировой фауны», которая будет издана в 2017 г. В ходе предварительных исследований фауны рыб Средней Азии найден новый, эндемичный род карповых рыб (подготавливается его описание) и ряд новых видов. Выяснено, что эндемизм ихтиофауны Средней Азии ранее представлялся несколько заниженным и данный регион нуждается в дополнительном изучении как центр видообразования карповых, гольцовых и керчаковых рыб. 2) Молекулярно-генетическими методами подтверждена гипотеза о независимом (параллельном) происхождении сходных трофических форм в разных речных бассейнах среди крупных африканских усачей р. Labeobarbus в Эфиопии. Полученный результат предполагает наличие генетической ‘программы’, унаследованной от общего предка. 3) Филогенетическое исследование эфиопских карповых рыб рода Garra, выполненное по двум локусам мтДНК, показало наличие в эфиопских водоемах 13 дивергировавших клад. Анализ всех доступных африканских и азиатских видов этого рода говорит о двух волнах заселения Африки этими карповыми рыбками из Азии. 4) Получены последовательности двух маркеров мтДНК и одного маркера яДНК 14 видов слабоэлектрических рыб-слоников (сем. Mormyridae), обитающих в Эфиопии. Обнаружены два новых для науки вида, нуждающиеся в описании. Установлено, что вид ‘Pollimyrus’ petherici относится к другому роду – Cyphomyrus. Тем самым ареал данного рода был существенно расширен до бассейна Нила и Омо-Туркана. Филогенетический анализ маркеров мтДНК и яДНК показал наличие крупной клады среди мормирид, характеризующейся выростом на подбородке (chin appendage). 5) Продолжающееся ДНК-штрихкодирование проб кавказских видов показало высокую эффективность данного подхода в анализе биоразнообразия. Причем обнаружено как переописание таксонов (некоторые таксоны являются синонимами других), так и наличие новых видов среди родов Barbus, Capoeta, Chondrostoma, Oxynoemacheilus и др. В ряде случаев ДНК-штрихкодирование помогло существенно уточнить пределы распространения морфологически сходных видов. К настоящему времени нами отсеквенирован баркодовый фрагмент гена COI приблизительно у 2/3 ихтиофауны Кавказа и Закавказья. Полученные данные подтверждают предыдущие данные о высокой эндемичности фауны рыб Кавказа и Закавказья. ВОДНЫЕ НАСЕКОМЫЕ 1) Установлено, что подсемейство Heterogyrinae, единственный представитель которого в современной фауне встречается на Мадагаскаре, с ранней юры до раннего мела было широко распространено в Европе и Азии. Подсемейство Spanglerogyrinae, которое в рецентной фауне представлено единственным видом, обитающим в Неарктике (США), было распространено с ранней юры до раннего мела в Забайкалье и Монголии. Обсуждаются различные сценарии эволюции семейства; роль экосистемных перестроек и изменений глобального климата, влияние зоогеографических барьеров и вымираний на сложение современных фаун. Статья находится на рецензии в журнале Science. 2) Подготовлена к публикации монография, посвященная водным полужесткокрылым насекомым Северо-Западного Кавказа. В фауне Северо-Западного Кавказа отмечено 50 видов водных полужесткокрылых из 21 рода и 11 семейств инфраотрядов Nepomorpha и Gerromorpha. Составлен аннотированный список видов и карты их распространения в регионе. Наиболее богатыми по количеству родов и видов являются семейства Corixidae (28.5% и 46%) и Gerridae (14.2% и 18%), остальные представлены несколькими видами. В работе впервые приводятся данные о находках на территории Северо-Западного Кавказа трех видов. Ряд видов впервые указан из сопредельных регионов. По уточненным данным для территории Северного Кавказа отмечено – 56 видов и подвидов водных полужесткокрылых, а для территории Закавказья – 59 видов и подвидов. Зоогеографические особенности фауны Nepomorpha и Gerromorpha Северо-Западного Кавказа говорят о формировании ее, в первую очередь, за счет европейской фауны, при некотором влиянии аридных и горных областей юга центральной Палеарктики и автохтонных процессов на Кавказе и в Закавказье. Доля эндемиков и субэндемиков составляет 10%. Можно утверждать, что водные полужесткокрылые являются хорошими индикаторами автохтонных процессов фауногенеза. Вероятно, важную роль в процессах видообразования данной группы клопов играет свойственный им крыловой полиморфизм (генетически закрепленный, экологический, их сочетания) и полиморфизм крыловой мускулатуры. 3) В результате экспедиционных сборов жесткокрылых семейства Hydraenidae на территории Краснодарского края, Карачаево-Черкесии и Абхазии в 2016 г., а также материалов других сборщиков, и дальнейшей обработки собранного материала, включая сравнение с крупнейшей в мире коллекцией представителей данного семейства, хранящейся в Музее Естественной Истории г. Вена (Австрия), были обнаружены 7 новых для регионов и науки видов рр. Limnebius, Ochthebius, Hydraena. Один из новых для науки видов пока что не удается сблизить с какой-либо известной группой видов. Кроме этого был обнаружен ряд новых для науки видов семейства Elmidae, обработка материала по которым продолжается в настоящее время, так что указать точное число новых видов пока трудно. РАКОВИННЫЕ АМЕБЫ 1) Выполнено исследование разнообразия сообществ раковинных амеб вдоль высотного градиента на примере бассейна р. Белая, приток Кубани (Северо-Западный Кавказ). В результате анализа 24 разнотипных биотопов бассейна р. Белая (Адыгея, Россия) обнаружено 52 вида и внутривидовых таксона раковинных амеб. Выявлено, что обилие не зависит от высоты над уровнем моря (диапазон высот 20-800 м) и типа биотопа. Выделено четыре типа сообществ, различающихся составом комплекса доминирующих видов. 2) Проанализирован на 3/4 собранный в этом году материал из Эфиопии и Кавказа. Сообщества раковинных амеб, обнаруженных в донных отложениях, сформировано в основном представителями аквальных и педобионтных видов, относящихся к родам Difflugia, Lagenodifflugia, Pontigullasia. В зеленомошных биотопах доминировали представители бриофильных видов из рода Centropyxis, Cyclopyxis, Heleopera. Сообщества тестаций из исследованных сфагновых биотопов болот Северной Осетии, образовано сфагнофильными видами родов Arginia, Heleopera, Lesquereusia, Nebela, Padaungiella, Quadrulela и эврибионтными видами, относящимся к родам Euglypha и Trinema. Получены микрофотографии раковинок амеб на электронном сканирующем микроскопе. 3) Получены дополнительные нуклеотидные последовательности COI и 18 SSU rDNA. Обнаружен новый для науки вид рода Euglypha, описан как E. ralfii. Новый вид отличается как по морфологии, так и по генетике. Филогенетическое дерево, построенное по последовательностям 18 SSU rDNA показало разделение морфологически единого рода Euglypha на две филетические ветви. Подготавливается публикация. 4) Продолжается изготовление микрофотографий раковинок амеб рр. Euglypha и Trinema с применением сканирующего электронного микроскопа с целью создания определителя. ПУБЛИКАЦИИ. По теме проекта за второй отчетный год опубликованы и приняты в печать 14 статей в журналах Hydrobiologia, (http://link.springer.com/article/10.1007/s10750-016-2984-3) Mitochondrial DNA Part A (http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/24701394.2016.1238900), Fragmenta Faunistica, Journal of Ichthyology, Inland Water Biology, Кавказский Энтомологический Бюллетень. Опубликована глава в международной научной монографии «Jawless Fishes of the world» (Великобритания). Три статьи находятся на рецензии, в том числе одна в журнале Science. К печати готовы две монографии – по рыбам и водным насекомым. В настоящее время подготавливается ряд статей в международные журналы.

 

Публикации

1. Гандлин А.А., Мустафаев Н.Д., Якимов А.В., Лёвин Б.А. Уточнение ареала терского усача Barbus ciscaucasicus Kessler, 1877 (Cyprinidae) с применением молекулярного маркерa цитохрома b Inland Water Biology, Vol. 10. No. 1 (год публикации - 2017).

2. Ермаков О.А., Лёвина М.А., Титов С.В., Лёвин Б.А. мтДНК-идентификация двух широко распространенных видов плотвы (Cyprinidae, Rutilus) с перекрывающимся ареалом Inland Water Biology, - (год публикации - 2017).

3. Лёвин Б.А., Ермаков А.С., Лёвина М.А., Ермаков О.А., Сарычева О.В., Сарычев В.С. Ukrainian Brook Lamprey Eudontomyzon mariae (Berg): phylogenetic position, genetic diversity, distribution, and some data on biology Jawless Fishes of the World. Cambridge Scholars Publishing. Newcastle, United Kingdom., Vol. 1. Chapter 3. P. 58-82, pictures viii-xii. (год публикации - 2016).

4. Лёвин Б.А., Симонов Е.П., Ермаков О.А., Лёвина М.А., Интересова Е.А., Ковальчук О.М., Малинина Ю.А., Мамилов Н.Ш., Мустафаев Н.Д., Пилин Д.В., Поздеев И.В., Простаков Н.И., Рубенян А.Р., Титов С.В., Вехов Д.А. Phylogeny and phylogeography of the roaches, genus Rutilus (Cyprinidae), at the Eastern part of its range as inferred from mtDNA analysis Hydrobiologia, Early View (год публикации - 2016).

5. Лёвин Б.А., Симонов Е.П., Матвеев М.П., Артаев О.Н., Мустафаев Н.Д., Пашков А.Н., Рубенян А.Р. DNA barcoding of the fishes of the genus Alburnoides (Actinopterygii, Cyprinidae) from Caucasus Mitochondrial DNA Part A, Early View (год публикации - 2016).

6. Малышева Е.А., Мазей Н.Г., Шаповалов М.И., Сапрыкин М.А., Мазей Ю.А. Пресноводные раковинные амебы бассейна реки Белая (Северо­-Западный Кавказ) Inland Water Biology, - (год публикации - 2017).

7. Матвеев М.П., Лёвина М.А., Мамилов Н.Ш., Лёвин Б.А. О принадлежности ташкентской верховодки ‘Alburnoides’ oblongus к роду Alburnus (Osteichthyes: Cyprinidae) по данным анализа последовательностей мтДНК и яДНК Inland Water Biology, - (год публикации - 2017).

8. Прокин А.А. Начальный этап формирования макрозообентоса водохранилищ Западной Монголии Inland Water Biology, - (год публикации - 2017).

9. Прокин А.А., Литовкин С.В., Йяx M.A. New records of Hydraenidae and Elmidae (Coleoptera) from Russia and adjacent countries Fragmenta Faunistica, 58 (2): 99–110, 2016 (год публикации - 2016).

10. Прокин А.А., Сажнев А.С., Коваленко Я.Н. New records of water beetles from families Helophoridae, Hydrophilidae and Heteroceridae (Coleoptera) from Uzbekistan Кавказский энтомологический бюллетень / CAUCASIAN ENTOMOLOGICAL BULLETIN, 12(1): 69–70 (год публикации - 2016).

11. Прокина К. И., Мыльников А. П., Зелалем В. ПЕРВЫЕ ДАННЫЕ О ГЕТЕРОТРОФНЫХ ЖГУТИКОНОСЦАХ И СОЛНЕЧНИКАХ ЭФИОПИИ Зоологический журнал, том 95, № 12, с. 1–17 (год публикации - 2016).

12. Прокофьев А.М. Loaches of the Genus Barbatula (Nemacheilinae) of the Zavkhan River Basin (Western Mongolia) Journal of Ichthyology, Vol. 56, No. 6, pp. 655–669. (год публикации - 2016).

13. Прокофьев А.М. Redescription and systematic position of nominal loach species Nemacheilus compressirostris and N. sibiricus (Nemacheilidae) Journal of Ichthyology, Volume 56, Issue 4, pp 488–497 (год публикации - 2016).

14. Прокофьев А.М. Morphological characteristics and intraspecific structure of Triplophysa orientalis (Balitoridae: Nemacheilinae) Journal of Ichthyology, Volume 56, Issue 2, pp 200–207 (год публикации - 2016).

15. Прокофьев А.М., Сычевская Е.К. First finding of loach (Cobitidae: Misgurnus) in the lower Miocene deposits of Western Siberia Journal of Ichthyology, Volume 56, Issue 3, pp 368–372 (год публикации - 2016).


Аннотация результатов, полученных в 2017 году
В 2017 г. проведены экспедиционные выезды с целью сбора ДНК-образцов и морфологического материала по изучаемым группам гидробионтов. В частности, полевые работы выполнены в Закавказье (36 станций), Средней Азии (27 станций), а также на Балканах (17 станций) При помощи коллег получен сравнительный материал из других горных регионов. В ходе полевых выездов получены прижизненные фотографии рыб в специально сконструированном фотоаквариуме. Для изучения типового материала и сравнительного материала по рыбам и водным жукам исследованы коллекции, хранящихся в научных музеях Европы и России. Значительная часть собранного в этом году материала уже обработана в молекулярно-генетической лаборатории ИБВВ РАН. Выполнены геномные работы по двум группам рыб. Проведен анализ соотношения стабильных изотопов в мягких тканях африканских усачей. Кратко излагаем основные научные результаты, полученные в 2017 г. РЫБЫ 1) Выполнен анализ соотношений стабильных изотопов 15N и 13C у морфо-экологических форм африканских усачей рода Labeobarbus в каждом из трех независимо возникших (согласно данным мтДНК) речных «пучков» - из рек Генале (бас. Инд. океана), Годжеб (бас. Омо-Туркана) и Дидесса (бас. Голубого Нила). Показано, что формы усачей различаются по содержанию 15N в мышцах, а в некоторых случаях и по содержанию 13С. Таким образом, доказано, что симпатрические формы в речных сообществах осваивают разные трофические ресурсы. Выявлены общие закономерности в разделении трофических ресурсов при сравнении параллельно возникших речных «пучков» усачей. Выявлено достоверное снижение содержания 15N у двух форм в онтогенезе. Противоположная тенденция, а именно положительная корреляция уровня тяжелого азота с размером тела обнаружена у рыбоядной формы. Высокая величина δ15N у рыбоядной формы сопоставима с таковой у синтопных специализированных хищников (сомов рода Bagrus). Выполненные исследования интересны и важны в эволюционно-экологическом отношении. Подобных работ для речных обществ рыб африканского континента не существует. Полученные результаты говорят о широком спектре пищевых стратегий, реализуемых в симпатрии уже на начальной стадии эволюционной дивергенции. Повторяемость паттерна диверсификации, скорее всего, обусловлена общим для изученных групп анцестральным полиморфизмом. Обсуждаются планы дальнейших исследований генетической основы выявленной трофической дивергенции. 2) Молекулярно-генетический анализ эфиопских популяций вида малых африканских усачей Enteromius cf. paludinosus показал, что вид представлен пятью глубоко дивергировавшими эволюционными линиями, различия между которыми соответствуют видовому уровню. Кроме того, эфиопская клада далека от настоящего E. paludinosus, описанного из бассейна Замбези. Вероятно, она заслуживает выделения в отдельный подрод. В дополнение, генетические маркеры показали, что парапатрическая дивергенция с редукцией защитной морфологической структуры (мощной зазубренной колючки в спинном плавнике) происходит у малых усачей независимо как минимум в трех изолированных речных бассейнах Восточной Африки (Голубого Нила, Омо-Туркана и Белого Нила). 3) Собраны полные митохондриальные геномы севанских форелей Salmo ischchan. Из озера Севан были описано 4 формы (гегаркуни, зимний ишхан, летний ишхан и боджак). Формы различались по окраске, местам и времени нереста, предельному размеру (напр., карликовая форма боджак). Две формы из четырех вымерли (зимний ишхан и боджак) в начале 1980-х гг вследствие антропогенного влияния. Нами получены чешуйные книжки с чешуями всех форм севанской форели середины 1970-х гг. Чешуи возрастом свыше 40 лет оказались пригодными ДНК-пробами для геномного секвенирования. Отсеквенированы полные митохондриальные геномы трех форм севанской форели с высоким покрытием. Согласно филогенетическому анализу митогеномов (>16600 п.н.), подтверждены предыдущие результаты о близости севанской форели к каспийскому лососю, явившемуся анцестральной формой. Карликовая форма, боджак, генетически отличается от двух других изученных форм, гегаркуни и зимнего ишхана, причем значительная часть мутаций относится к делециям. 4) Найдены два новых вида сомиков сем. Sisoridae в бас. Амударьи, их обособленность обоснована мтДНК и морфологическим данными. Два новых вида из рода Glyptosternon отличаются от третьего из Сырдарьи, восстановленного из синонимов в этом году при нашем участии. Идет работа по описанию видов. До начала нашей работы известны были лишь четыре валидных вида Glyptosternon. К настоящему времени выяснено, что объем рода почти в два раза больше. ВОДНЫЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ 1) Молекулярно-генетические исследования представителей родов Elmis и Limnius (Elmidae), показали существенную недооценку видового разнообразия семейства в горных регионах Кавказа и Закавказья и необходимость поиска новых морфологических признаков. В частности, среди изученных видов рода Elmis из Азербайджана, Абхазии, Турции, Краснодарского края, Адыгеи и Крыма обнаружены 10 новых видов, нуждающихся в описании. Например, морфовид «Elmis rioloides» на Кавказе представлен 4 криптическими или псевдокриптическими видами. Интересным результатом явилось установление неожиданных филогеографических связей: Elmis sp. из рек Закавказья оказался наиболее близок к популяциям с Пиренейского п-ова. 2) Впервые на территории Монголии зарегистрировано семейство Georissidae, представленное видом Georissus crenulatus. Опубликована статья. Кроме того, подготовлена статья с указаниями новых для фауны Монголии двадцати восьми видов водных жесткокрылых из семейств Gyrinidae, Haliplidae, Dytiscidae, Helophoridae, Hydrophilidae, Hydraenidae, Heteroceridae. С учетом опубликованных ранее данных фаунистический список водных жуков Монголии включает 206 видов из 10 семейств. Шесть видов являются эндемиками Монголии. 3) Фауна Кавказского региона (Северный Кавказ и Закавказье) представлена 70 видами водных полужесткокрылых из 12 семейств и 25 родов. По уточненным данным, для территории Северного Кавказа отмечается 56 видов и подвидов водных полужесткокрылых, для Закавказья — 60 видов и подвидов. Степень изученности водных полужесткокрылых регионов Кавказа сильно варьирует, наиболее полный список дан лишь для Северо-Западного Кавказа. По результатам наших исследований в фауне Северо-Западного Кавказа отмечено 50 видов водных полужесткокрылых из 21 рода и 11 семейств, относящихся к инфраотрядам Nepomorpha и Gerromorpha. РАКОВИННЫЕ АМЕБЫ Выполнен анализ зависимости разнообразия сообществ пресноводных раковинных амеб горных систем Кавказа, Центральной Азии и Восточной Африки (Эфиопия) от высоты местности над уровнем моря. 1) Исследованы сообщества раковинных амеб из 72 разнотипных биотопов горных водоемов и водотоков из Кавказа и Закавказья на высотах от 20 до 2269 м над у.м. Обнаружено 106 видов и видовых форм тестацей, относящихся к 27 родам. На Кавказе отмечена слабая положительная зависимость видового богатства и численности особей от высоты местности. 2) Исследованы сообщества раковинных амеб из 24 разнотипных биотопов горных водоемов и водотоков Тянь-Шаня и Памиро-Алая (Киргизия), расположенных на высотах 778-3805 м над. у.м., где обнаружены 57 видов, относимых к 19 родам. В отличие от Кавказа, выявлена слабая отрицательная корреляция видового богатства вдоль высотного градиента. 3) Впервые выполнено исследование, посвященное изучению структуры и состава ризоподных сообществ горных экосистем Эфиопии. Изучены 35 разнотипных биотопов вдоль высотного градиента 384-3227 м над у.м. Обнаружено 52 вида и видовых форм раковинных амеб, относящихся к 17 родам. Корреляции видового богатства и обилия при увеличении высоты над уровнем моря не выявлено. 4) Получены новые данные по морфологии раковинок двух видов эуглифид Euglypha bryophila и Euglypha cristata с использованием световой и электронной микроскопии, а также генетические данные (последовательности маркера SSU рРНК). Филогенетический анализ показал, что что подразделение рода, основанное на симметрии раковинок может отражать эволюционные тенденции к усложнению строения раковинок от радиальной к бирадиальной симметрии. ПУБЛИКАЦИИ Опубликовано 12 научных работ, из которых 7 - статьи в журналах Scopus и Web of Science, причем две из них опубликованы в журналах из первого квартиля Q1 (Scientific Reports, Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research), а также три монографии – по одной для каждой из изучаемых групп гидробионтов (рыбы, водные беспозвоночные и раковинные амебы).

 

Публикации

1. - Российские ученые определили древнейший реликтовый вид Мадагаскара www.gazeta.ru, 09.10.2017 | 12:24 (год публикации - ).

2. - Генетики из России раскрыли тайные родственные связи "электроговорящих" рыб РИА Новости, 27.11.2017 11:52 (год публикации - ).

3. - У африканских «электроговорящих» рыб нашлись неожиданные родственники www.gazeta.ru, 27.11.2017 | 11:24 (год публикации - ).

4. Вонди Зелалем, Прокин А.А. Physicochemical characteristics of water and composition and abundance of macrozoobenthos in the Bahir-Dar Gulf of Lake Tana in 2013-2014 ETHIOPIAN JOURNAL OF BIOLOGICAL SCIENCES, V. 16 (Supplementary 2017). P. 183-211. (год публикации - 2017).

5. Густафсон Г.Т., Прокин А.А., Буконтайте Р., Бергстен Й., Миллер К.Б. Tip-dated phylogeny of whirligig beetles reveals ancient lineage surviving on Madagascar Scientific Reports, Scientific Reports 7, Article number: 8619 (год публикации - 2017).

6. Лёвин Б.А., Голубцов А.С. New insights into the molecular phylogeny and taxonomy of mormyrids (Osteoglossiformes, Actinopterygii) in northern East Africa Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, - (год публикации - 2018).

7. Лёвин Б.А., Дгебуадзе Ю.Ю., Фекаду Тефера, Генану Тесфае, Голубцов А.С. An evidence of past introgressive hybridization between Labeobarbus ethiopicus and L. intermedius in the Ethiopian Rift Valley, East Africa Ethiopian Journal of Biological Sciences, V. 16 (Supplementary 2017). P. 45-60 (год публикации - 2017).

8. Лёвин Б.А., Симонов Е.П., Расторгуев С.М., Булыгина Е., Шарко Ф., Цыганкова С., Габриелян Б.К., Рубенян А.Р., Мэйден Р., Недолужко А.В. High-throughput sequencing of the mitochondrial genomes from archived fish scales: an example of the endangered putative species flock of Sevan trout Salmo ischchan Hydrobiologia, - (год публикации - 2018).

9. Малышева Е.А., Бабешко К.В., Цыганов А.Н., Мазей Ю.А. An Atlas of Testate Amoebae Филигрань, Ярославль, - (год публикации - 2018).

10. Прокин А.А., Шаповалов М.И., Eх М.А. New records of Hydraenidae and Dryopidae (Coleoptera) from the Caucasus Russian Entomological Journal, 26(3): 239–240 (год публикации - 2017).

11. Прокофьев А.М. A new species of Barbatula from the headwaters of the Bulgan River in western Mongolia (Teleostei: Nemacheilidae) Zootaxa, Vol 4407 No. 2. P. 267-274 (год публикации - 2018).

12. Прокофьев А.М. Гольцы верховьев р. Булган (Монгольский Алтай) (Nemacheilidae: Barbatula) Вопросы ихтиологии, - (год публикации - 2018).

13. Прокофьев А.М. Гольцы подсемейства Nemacheilinae мировой фауны Филигрань, Ярославль, 315 с. (год публикации - 2017).

14. Райан Дж. Тони, Е.П. Симонов, О.Н. Артаев, Ш. Асылбаева, А. Сергек, Б.А. Лёвин A century in synonymy: molecular and morphological evidence for the revalidation of Glyptosternon osсhanini (Herzenstein, 1889) (Actinopterygii: Sisoridae) Zootaxa, 4277(3):435-442 (год публикации - 2017).

15. Сажнев А.С., Прокин А.А. GEORISSIDAE (COLEOPTERA: HYDROPHILOIDEA) – A NEW BEETLE FAMILY FOR THE FAUNA OF MONGOLIA Far Eastern Entomologist, 347: 22-24 (год публикации - 2017).

16. Цыганов А.Н., Шатилович А.В., Есаулов А.С., Чернышев В.А., Мазей Н.Г., Малышева Е.А., Мазей Ю.А. Morphology and phylogeny of the testate amoebae Euglypha bryophila Brown, 1911 and Euglypha cristata Leidy, 1874 (Rhizaria, Euglyphida) European Journal of Protistology, Volume 61, Part A, October 2017, Pages 76-84 (год публикации - 2017).

17. Шаповалов М.И., Сапрыкин М.А., Прокин А.А. Водные полужесткокрылые (Heteroptera: Nepomorpha, Gerromorpha) Северо-Западного Кавказа: фауна, зоогеография, экология Товарищество научных изданий КМК, Москва, 186 с. (год публикации - 2017).