КАРТОЧКА ПРОЕКТА ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ И ПОИСКОВЫХ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ,
ПОДДЕРЖАННОГО РОССИЙСКИМ НАУЧНЫМ ФОНДОМ

Информация подготовлена на основании данных из Информационно-аналитической системы РНФ, содержательная часть представлена в авторской редакции. Все права принадлежат авторам, использование или перепечатка материалов допустима только с предварительного согласия авторов.

 

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ


Номер 17-74-10034

НазваниеИзучение роли акустической сигнализации агрессивных видов короедов, как основа для разработки методов их видовой идентификации и сдерживания численности на примере Polygraphus proximus Blandf.

РуководительКерчев Иван Андреевич, Кандидат биологических наук

Организация финансирования, регион федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт мониторинга климатических и экологических систем Сибирского отделения Российской академии наук, Томская обл

Период выполнения при поддержке РНФ 07.2017 - 06.2019 

Конкурс№23 - Конкурс 2017 года по мероприятию «Проведение инициативных исследований молодыми учеными» Президентской программы исследовательских проектов, реализуемых ведущими учеными, в том числе молодыми учеными.

Область знания, основной код классификатора 04 - Биология и науки о жизни, 04-204 - Биофизика

Ключевые словаУссурийский полиграф, Polygraphus proximus, акустическое поведение, внутривидовые взаимоотношения, биоакустика, короеды

Код ГРНТИ34.17.00


СтатусУспешно завершен


 

ИНФОРМАЦИЯ ИЗ ЗАЯВКИ


Аннотация
Одним из основных негативных последствий стремительно развивающегося товарообмена между различными странами является распространение чужеродных организмов. Львиную долю среди них составляют насекомые, которые посредством современных путей транспортного сообщения способны за считанные дни преодолевать значительные расстояния, сохраняя при этом достаточно высокую потенциальную жизнеспособность для успешной адаптации на новой территории. Неокоренная древесина и упаковочные материалы, изготовленные из нее, являются основными источниками чужеродных лесных вредителей (Brockerhoff et al., 2006; Piel et al., 2008; Jiafu Hu et al., 2009). Большое экономическое значение и экологическую угрозу для облеснённых регионов-реципиентов представляют короеды, так как многие из них могут вызывать гибель здоровых деревьев, а при высокой численности даже разрушать лесные экосистемы (Webber, 2000; Miao et al., 2001; Haack, 2006). Акустическая коммуникация наравне с химической является важной составляющей поведения короедов (Swaby, Rudinsky, 1976; Sauvard, 2007; Byers, 2007; Raffa et al., 2015), но из-за их скрытного образа их жизни остаётся практически совершенно не изученной и недооцененной. Запланированный проект направлен на изучение особенностей акустической сигнализации инвазийного вредителя пихты сибирской – уссурийского полиграфа Polygraphus proximus Blandf. ставшего причиной широкомасштабной деградации коренных темнохвойных лесов в Сибирском регионе. Слабая изученность данного вида обусловлена его относительно малой вредоносностью в первичном ареале (Куренцов, 1941; Старк, 1952; Криволуцкая, 1958; Yamaguchi, 1963; Криволуцкая, 1973, 1996; Tokuda et al., 2008) и скрытным образом жизни, как и у всех представителей Scolytinae. Многие аспекты его биологии и поведения остаются малоизученными и требуют уточнений. Так, например, даже строение стридуляционного аппарата (Misuya Yamaguchi, 1983) нуждалось в корректировке (Kerchev 2015). Для P. proximus уже был описан ряд стереотипов полового и агонистического поведения. Впервые были сделаны пробные цифровые записи звуков производимых данным видом (Kerchev, 2015). В экспериментальных условиях на ольфактометре было установлено, что агрегационный феромон продуцируют самки, но интенсивность действия одоранта в присутствии самцов была ниже, чем без них (Kerchev, 2016). Кроме того, выяснено, что пространственное распределение семей на дереве при высокой плотности поселений имеет упорядоченный характер. Удаленность семей составляет несколько сантиметров, и химическая гипотеза репеллентов или аттрактантов данную закономерность поведения не объясняет. Таким образом, ряд установленных особенностей позволяет предположить, что акустическая коммуникация у короедов, вероятно, является как раз тем инструментом, регулирующим их поведение на дереве, позволяющим достичь оптимального распределения семей, встретить полового партнера или уберечь свою территорию от конкурентов. Предлагаемый проект направлен на более детальное исследование стереотипов поведения данного вида и изучение возможности использования ряда внутривидовых акустических сигналов, которые могут провоцировать агонистическую или территориальную реакции поведения.

Ожидаемые результаты
Проект направлен на проведение более детального изучения характеристик сигналов агрессивного стволового дендрофага на сертифицированном высокоточном акустическом оборудовании и оригинальных установках, позволяющих одновременно с цифровой регистрацией звукового сигнала вести видеозапись поведения короедов под корой, на так называемых "сэндвич пластинах". Будет составлена база данных аудио и видео регистрации поведения под корой для уссурийского полиграфа и нескольких видов – представителей рода Polygraphus Erichson 1836. Для установления роли каждого из зарегистрированных типов сигналов предполагается проведение ряда экспериментов. Будет оценено влияние акустических сигналов на территориальное и агонистическое поведение с составлением подробных этограмм. С помощью трансляции типовых записей сигналов на заселяемые отрезки короедами в ольфактометрической установке предполагается определить условия, при которых акустические сигналы оказывают воздействие на выработку агрегационных феромонов. Предполагаемые результаты с практической точки зрения могут послужить основой при разработке акустических методов управления популяциями агрессивных стволовых дендрофагов. Данные, которые ожидается получить при реализации проекта, позволят дополнить устоявшуюся типологию средств сигнализации у короедов. Такие особенности акустического поведения самцов, как антифония предполагается оценить с точки зрения их использования для разработки экспресс-методов детекции и видовой идентификации. Основные результаты работы будут опубликованы в ведущих тематических российских и зарубежных журналах, а также представлены на российских и международных конференциях. Ожидаемые результаты позволят составить ряд предложений по разработке акустических методов сдерживания популяций уссурийского полиграфа и защиты древесины в местах лесозаготовки и хранения. Предлагаемые оригинальные экспериментальные методы позволят получить ряд новых данных не только для конкретного агрессивного вида, но и для всей группы Scolytinae, которая насчитывает более 6000 видов и включает в себя важнейших лесных вредителей, что, несомненно, представляет большой интерес для мировой научной общественности.


 

ОТЧЁТНЫЕ МАТЕРИАЛЫ


Аннотация результатов, полученных в 2017 году
За отчетный период нами проведен комплекс экспериментальных работ по регистрации и анализу акустических сигналов уссурийского полиграфа – инвазионного (завозного) вредителя пихты сибирской. В результате проведенного нами исследования зарегистрирована стридуляция самцов во всех трех вариантах экспериментов (стресс, соперничество (агрессия), ухаживание). Для самок акустической сигнализации не отмечено. Проведен анализ акустических сигналов, производимых самцами уссурийского полиграфа. В отличие от североамериканского вида Polygraphus rufipennis для P. proximus отмечено производство не только простых, но и сложных щелчков. Отмечены отличия во временных параметрах щелчков, издаваемых этими двумя видами короедов. Получены акустические записи других представителей Polygraphus Erichson (P. subopacus, P. poligrahus), что позволит провести сравнение сигналов этих видов и оценить возможность их использования в качестве критерия видовой идентификации. В отличие от литературных данных, приводимых для видов из других родов короедов (например Ips De Geer, Dendroctonus Erichson), сложные сигналы отмечались только в контексте ухаживания. На основании временных и спектральных характеристик проведена типизация зарегистрированных сигналов. В результате было установлено, что самцы уссурийского полиграфа производят широкополосные сигналы, основной поток энергии которых располагается в слышимом диапазоне. Стрессовые сигналы, отмеченные нами в данном исследовании, имеют ряд признаков, указывающих на то, что они могут использоваться жуками для спасения от хищника или предупреждения самки об опасности. В проведенных нами экспериментах при высаживании двух самцов на ограниченной ареной площади субстрата, наблюдался спектр признаков соперничества между ними. Выявлены следующие признаки агрессии между соперниками: длительная стридуляция с высокой частой повторения простых щелчков и активные атаки на соперника. Нами впервые зарегистрированы сигналы двух типов стридуляционных аппаратов уссурийского полиграфа. Производство разных контекст-зависимых сигналов двумя типами структур у одного вида жесткокрылых насекомых зарегистрировано впервые.

 

Публикации

1. И.А. Керчев Context dependence acoustic signals in four-eyed fir bark beetle Polygraphus proximus Blandf. (Coleoptera: Curculionidae; Scolytinae). Journal of Insect Behavior, - (год публикации - 2018)

2. - Как победить армаду? Бить по всем фронтам! Академический проспект, №6 (78). 20 ноября 2017 г. (год публикации - )


Аннотация результатов, полученных в 2018 году
Проведены лабораторные playback эксперименты для оценки возможности воздействия на поведение короедов с помощью трансляции их внутривидовых сигналов. Биотест заключался в трансляции видоспецифических сигналов, производимых самцами, и рандомизированных шумов в течение одной генерации Polygraphus proximus Blandf. на колонизированныe отрезки ствола дерева. Сравнение результатов развития поселений короеда проводилось с контрольной группой, не подвергшейся шумовым воздействиям. В результате проведения playback эксперимента с трансляцией сигнала соперничества самцов “rivalry” на протяжении образования и всего процесса развития короедных семей установлено наличие значимых изменений (χ²=20,5; p=0.00) в длине маточного хода и длине личиночных ходов при воздействии шумов и внешнего “rivalry” сигнала. Полученные результаты подтверждают наличие территориального контекста в сигналах самцов. Значимых отличий в эффекте воздействия на поведение насекомых между вариантами шумов и трансляции усиленного сигнала самцов этого вида не установлено (z=0.9). Воздействие случайных шумов, вероятно, вызывает реакцию избегания у вточившихся насекомых, что приводит к более компактному расположению семей и ограниченному использованию кормового запаса. Обычно Протяженность маточных галерей происходит при увеличении плотности популяции. В 11 % семей, подвергшихся шумовому воздействию, отмечено агонистическое поведение самца по отношению к самке, завершившееся актом каннибализма, в варианте воздействия “rivalry” сигнала отмечено аналогичное поведение в 3% семей. В контрольном варианте агрессии самца по отношению к самке не отмечено. Таким образом, можно сделать вывод, что наличие внешних шумовых факторов, в том числе трансляция усиленного внутривидового сигнала, приводит к нарушению передачи полезного сигнала между самцом и самкой в семье. Проверена гипотеза о наличии воздействия сигналов, производимых самцами при образовании пары, на синтез самками агрегационных феромонов. В эксперименте производилась трансляция сигнала ухаживания самцов “courtship”, втачивающимся самкам. Впервые для уссурийского полиграфа показано изменение аттрактивности одорантов, содержащихся в буровой муке, произведенной самками, через сутки после трансляции “courtship”-сигнала. По сравнению с контрольным вариантом, не подвергшемся воздействию каких-либо стимулов, отмечено статистически значимое снижение привлечения самцов на запах буровой муки T= 4.1 (df=22; p=0.007). Для определения возраста имаго короедов, характерного для начала стридуляции, было проведено выращивание куколок P. proximus до взрослых насекомых. С момента отрождения имаго были отобраны самцы, для каждого из которых на протяжении десяти дней проводился индивидуальный ежедневный акустический мониторинг. Запись акустических сигналов агрессии самцов проведена с помощью конденсаторного измерительного микрофона Behringer condenser microphone (Willich-Münchheide II, Germany) (model: ECM 8000; 15–20 000 Hz и цифрового рекордера Zoom R16 digital recorder (Tokyo, Japan). В результате нами впервые установлен возраст короедов, с которого они обретают способность к стридуляции. Для уссурийского полиграфа этот возраст в среднем составляет 3.75 суток после последней линьки. Акустические сигналы являются важной частью мультимодальных систем конспецифической коммуникации насекомых. В лабораторных условиях в термостате проведена регистрация сигналов соперничества самцов в семи температурных режимах (5–35°С) с последующей оценкой изменений их временных параметров. Полученные результаты позволили установить характер температурной зависимости сигналов P. proximus. Более половины насекомых активно стридулировало при 5°С. Увеличение температуры окружающей среды вызывало увеличение скорости, и частоты чирпов, эта тенденция сохранялась до 30°С. Дальнейшее увеличение температуры приводило к угнетению подачи сигналов у большинства испытуемых самцов. Установлено что, минимальный протестированный нами температурный режим (5 °C) не является пороговым для акустической коммуникации данного вида и его активности в целом. Температурный режим в 35 °C находится выше пределов температурного оптимума, при которых у подавляющего большинства происходит полное подавление коммуникационной активности. Впервые проведена регистрация и анализ временных параметров интерспецифических сигналов трех видов рода Polygraphus Er., подготовлено описание морфологии стридуляционного аппарата P. subopacus и P. nigrielytris с использованием рентген микротомографии и электронного сканирующего микроскопа. Среди протестированных параметров стридуляционных сигналов наибольшую видоспецифичность имели: chirp duration, interchirp interval, number of tooth-strikes per chirp и intertooth-strike interval. Наборы характерных «rivalry» сигналов использованы в качестве приложения к статье находящейся на рассмотрении в журнале PeerJ и опубликованы в свободном доступе https://figshare.com/s/e7cae30841be3fc44d43. По результатам исследования подготовлено и отправлено на рассмотрение в журналы две научные статьи: 1) «Temperature-Dependent Parameters of Stridulatory Signals in the Four-Eyed Fir Bark Beetle, Polygraphus proximus (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae)» находится на рассмотрении в журнале Ecology and Evolution (Q1) 2) "Interspecific differences of stridulatory signals in three species of bark beetles from the genus Polygraphus Er. (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae) inhabiting the island of Sakhalin" на рассмотрении в журнале PeerJ ((Q1), online preprint version: https://peerj.com/preprints/27697) Результаты исследований представлены на международном симпозиуме «2nd International Symposium on Biotremology» Riva del Garda, Italy, September 4–6, 2018.

 

Публикации

1. Керчев И.А. Context-Dependent Acoustic Signals in the Four-Eyed Fir Bark Beetle, Polygraphus proximus (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae) Environmental Entomology, - (год публикации - 2018) https://doi.org/10.1093/ee/nvy178

2. Керчев И.А. Interspecific differences of stridulatory signals in three species of bark beetles from the genus Polygraphus Er. (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae) inhabiting the island of Sakhalin PeerJ Preprints, - (год публикации - 2019) https://doi.org/10.7287/peerj.preprints.27697v1

3. Керчев И.А. Kerchev I.A. Interspecific differences of stridulatory signals in three species of bark beetles from the genus Polygraphus Er. (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae) inhabiting the island of Sakhalin. PeerJ 7:e8281 DOI 10.7717/peerj.8281 PeerJ, 8 :e8281 http://doi.org/10.7717/peerj.8281 (год публикации - 2020) https://doi.org/10.7717/peerj.8281

4. Керчев И.А. Temperature-Dependent Parameters of Stridulatory Signals in the Four-Eyed Fir Bark Beetle, Polygraphus proximus (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae) Journal of Asia-Pacific Entomology, - (год публикации - 2020) https://doi.org/10.1016/j.aspen.2020.01.011

5. Керчев И.А., Цой Ю.А. INTERSPECIFIC DIFFERENCES OF VIBRO-ACOUSTIC SIGNALS IN FOUR SPECIES OF BARK BEETLES OF THE GENUS POLYGRAPHUS ER. (COLEOPTERA: CURCULIONIDAE, SCOLYTINAE) INHABITING THE ISLAND OF SAKHALIN 2nd International Symposium on Biotremology Abstract Book Centro Congressi Riva del Garda, Trento, Italy September 4-6 2018, pp. 70 (год публикации - 2018)


Возможность практического использования результатов
Полученные результаты могут быть использованы в активно развивающемся направлении контроля вредных насекомых, основанном на использовании так называемых semiophysicals (акустических или вибрационных) сигналов с целью нарушения механизмов внутривидовой коммуникации. В результате проведенного исследования установлена зависимость параметров акустических сигналов короедов от одного из важнейших факторов окружающей среды – температуры. Разработанный подход к регистрации и анализу видоспецифических акустических сигналов короедов может послужить заделом для последующих НИОКРов и основой для дальнейшего развития методик видовой идентификации и выявления чужеродных видов.