Аннотация результатов, полученных в 2017 году
Впервые подробно изучено строение миниатюрного двукрылого - Corynoneura scutellata (Diptera: Chironomidae) при помощи оптической и электронной микроскопии, матричной томографии и трёхмерного моделирования. Показано, что уменьшение размеров тела не приводит к заметному упрощению строения изученного двукрылого, как и у большинства других микронасекомых. Однако, обнаружены особенности, ранее не описанные у миниатюрных насекомых. К ним относится сложная сеть трахей в голове и груди, крайне малый относительный объём половой системы при сохранении её типичной организации; набор мускулатуры в голове значительно меньше, чем у крупных двукрылых. Исследовано модульное строение мозга представителей семейств Cecidomyiidae (Mayetiola destructor) и Chironomidae (C. scutellata). Для каждого из объектов составлены база трехмерных реконструкций и детальное описание нейропилярных центров мозга. Выделены особенности организации мозговых центров, изучен характер изменчивости главных ассоциативных центров и зрительных ганглиев. Показано, что наибольшего объема достигают оптические и антеннальные доли, что связано с важной ролью зрения и обоняния у двукрылых. Главные ассоциативные центры мозга (центральный комплекс и грибовидные тела) не обнаруживают существенных отклонений от общего плана строения и, в целом, соответствуют таковым у крупных родственных групп. В связи с уменьшением размера тела происходит сближение нейропилярных центров и изменение ориентации оптических нейропилей. В целом строение мозга миниатюрных двукрылых не демонстрирует каких-либо существенных морфологических отличий организации мозга у крупных двукрылых. Среди всех микронасекомых, принципиально другое строение мозга ранее было описано только для одного вида – Megaphragma mymaripenne (Hymenoptera: Trichogrammatidae), ЦНС которого практически лишено тел и ядер нейронов и состоит почти исключительно из отростков клеток (Polilov, 2012). В ходе сравнительного изучения строения мозга различных микронасекомых нами было показано, что уникальное явление безъядерных нейронов наблюдается еще у двух видов того же рода: M. amalphitanum и M. caribea. Изучена мускулатура гениталий самцов отряда Diptera подотряда Nematocera: для представителей 7 семейств (Tanyderidae, Psychodidae, Ptychopteridae, Blephariceridae, Culicidae, Limoniidae, Tipulidae) из разных размерных групп (с длиной тела от 1,5 до 25 мм). Также изучена мускулатура гениталий самцов подотряда Brachycera Cyclorrhapha: Calliphoridae (Lucilia). Показано, что уменьшение размеров тела Diptera Nematocera может приводить к уменьшению или редукции эякуляторного комплекса и связанных с ним мышц М23. В то же время слияние/расщепление мышц М1 и М2, М5, М19 связано в большей степени с филогенетическим положением. Расщепление мышц эдеагуса у Calliphoridae может быть связано с увеличением размера тела. Проведено исследование микрорельефа крыловой пластины у перепончатокрылых и двукрылых различного размера (диапазон значений длин тела у изученных Diptera 1,9–20,9 мм, у Hymenoptera – 1,5–20,1). У представителей 27 семейств Diptera и 21 семейства Hymenoptera исследовано распределение элементов микрорельефа поверхности крыльев на нескольких участках. У двукрылых в области апекса, анальной лопасти крыла и близ переднего края с уменьшением размеров тела длина микротрихий сокращается, плотность их расположения растет. Для микротрихий центральной области крыла корреляции с размерами тела не наблюдаются. У перепончатокрылых при уменьшении размеров тела сокращение длины щетинок сопровождается увеличением плотности их расположения близ переднего края и центральной области переднего крыла, а также в зоне апексов переднего и заднего крыла. Более детальный анализ большего числа участков крыловой пластины у 15 видов двукрылых из надсемейства Syrphoidea (8 участков крыла) и 16 видов перепончатокрылых из надсемейства Ichneumonoidea (6 участков переднего крыла и 4 участка заднего) показал, что число микроструктур на единицу площади мембраны крыла изменяется сходным образом у представителей обеих групп. Наиболее высокая плотность расположения микротрихий у Syrphoidea отмечена для дистальной части передней кромки и в апикальной зоне крыла. Костальная и апикальная зоны крыла наиболее активно взаимодействуют с прикрепленным вихрем, формирующимся на передней кромке, поэтому более густое опушение этих областей, возможно, необходимо для развития и удержания прикрепленного вихря. В области формирования прикрепленного вихря у Ichneumonoidea так же выявлена повышенная плотность расположения элементов микрорельефа: в переднедистальной части переднего крыла и зоне его апекса она значительно выше по сравнению с другими участками. Проведен анализ полета представителей семейств Ptiliidae, Staphylinidae и Silphidae. Получены данные о средней, максимальной скорости полета и максимальном ускорении в полете 4 видов Ptiliidae и 3 видов Staphylinidae, выполнена трехмерная реконструкция траекторий движения. Самые высокие значения характеристик полета были выявлены у Acrotrichis sericans: средняя скорость составила 0,44 м/с, максимальная до 0,97 м/с, ускорение до 2,2g. В ряду исследованных видов не наблюдается положительной зависимости скорости и ускорения от массы тела, несмотря на диапазон массы тела в три порядка. Это говорит о высокой эффективности перистых крыльев и механизма полета Ptiliidae. Впервые изучена кинематика работы крыльев Ptiliidae. Описан цикл движения крыльев, он радикально отличается от такового у крупных насекомых наличием верхнего и нижнего хлопка и двух возвратных движений. Сложенные вместе крылья проносятся вперед над и под телом с малой скоростью (около 1 м/с), при этом угол атаки составляет не более 10 градусов. Во время двух маховых движений, которые происходят в двух почти перпендикулярных плоскостях, угол атаки возрастает до 80 градусов, а скорость апекса до 3 м/с. Такие высокие углы атаки и траектория движения крыла не свойственны крупным насекомым, а больше сходны с гребными движениями конечностей водных беспозвоночных. Это делает полет Ptiliidae уникальным, что было впервые показано в нашем исследовании. Пиковые значения числа Рейнольдса, вычисленного по половине хорды крыла, во время маховых движений достигают 50, для зоны апекса крыла число Рейнольдса достигает 200 в быстрой фазе крылового цикла. Данные значения хоть и низки, но позволяют предположить образование прикрепленных вихрей.

Аннотация результатов, полученных в 2018 году
Продолжено изучение влияния уменьшения размеров тела на функциональную морфологию насекомых. Исходя из задач и плана проекта, работа была проведена в нескольких направлениях: изучение мозга миниатюрных насекомых; исследование копулятивного аппарата двукрылых различного размера; исследование геометрии и микрорельефа крыльев, их функционального значения у насекомых различного размера; изучения влияния миниатюризации на строение и работу крылового аппарата мельчайших жесткокрылых, а так же исследование аэродинамических характеристик их крыльев. Впервые исследовано модульное строение мозга представителей семейств Ephydridae (Hydrellia albolabris) и Sphaeroceridae (Leptocera sp.). Для каждого из объектов составлены трехмерные реконструкции и детальное описание нейропилярных центров мозга. Показано, что ключевые нейропилярные центры мозга не обнаруживают существенных отклонений от общего плана строения, известного для крупных двукрылых. Миниатюризация у двукрылых, как и у других микронасекомых, проявляется прежде всего в изменении формы мозга, общей компактизации нейропилярных центров и смещении положения оптических долей, а также сокращении числа и размера клеток. Изучен характер изменчивости нервных центров ответственных за сенсорные модальности. Показано, что у двукрылых с хорошо развитыми органами зрения наибольшего относительного объема достигают оптические доли, при этом наблюдается значительное сокращение относительного объема антеннальных долей. Изучены склериты и мускулатура гениталий самцов и самок модельных групп длинноусых двукрылых (Chironomidae, Culicidae, Bibionidae) и двух семейств короткоусых (Apystomyiidae, Asilidae). В целом внутри подотряда Nematocera мышцы придатков гипандриального комплекса - гоностилей М27 и М28 (абдукторы и аддукторы) и сами гоностили и гонококситы являются очень стабильным признаком, сохраняющимся в строении гениталий самцов независимо от уменьшения/увеличения размеров, в отличие от мышц, крепящихся к придаткам гипандриального комплекса высших круглошовных мух (Brachycera Cyclorrhapha). Прегенитальные сегменты ввиду отсутствия поворота гениталий у Nematocera являются симметричными и практически не модифицируются в связи с уменьшением размеров тела. Подтверждено, что у Brachycera Cyclorrhapha отщепление от гипандрия парных придатков (прегонитов, постгонитов, парамеров, парамеральных рук и т.д.) связано с филогенетическим положением и возникает в разных семействах параллельно. Исследовано влияние микрорельефа на аэродинамику крыльев насекомых различных размеров методом масштабного моделирования в гидродинамической установке. В ходе серии экспериментов с помощью тензометрических датчиков измерялись подъемная сила и аэродинамическое сопротивление масштабных моделей, на которых присутствовали элементы, имитирующие микроструктуры крыльев насекомых. Выросты костального края крыла значительно увеличивают сопротивление при числах Рейнольдса до 50. При числах Рейнольдса около 10 прирост более 200% по сравнению с контролем, при этом в 3 раза уменьшается коэффициент подъемной силы. Выросты заднего края крыла так же увеличивают сопротивление до 50%, в то же время обеспечивая прирост подъемной силы до 100% при низких числах Рейнольдса. Исходя из сравнения различных масштабных моделей с имитацией микрорельефа и контрольных моделей, можно заключить, что для относительно крупных насекомых, влияние микрорельефа на аэродинамику относительно незначительно. В то же время у миниатюрных насекомых наличие микрорельефа коренным образом меняет аэродинамику крыла, прежде всего, увеличивая его лобовое сопротивление. Методом скоростной синхронной макровидеосъемки были получены видеозаписи полета мельчайших Ptiliidae Paratuposa sp. (длина тела 0,35 мм), на основе которых была изучена кинематика их полета, рассчитаны скорости и ускорения. В результате трехмерной реконструкции крылового цикла Paratuposa sp. было показано, что полет этого вида перокрылок происходит при значительно более низких числах Рейнольдса (4,4 в среднем по циклу), чем у ранее изученных насекомых, в том числе других исследованных нами перокрылок. Крыловой цикл состоит из двух быстрых трансляционных движений (взмахов) с углами атаки 60–70 градусов и двух медленных возвратных движений с углами атаки менее 20 градусов. Амплитуда взмаха высока и составляет в среднем 176 градусов. Средняя частота взмахов 184 Гц. Скорость полета составила до 19 см/с, а ускорение до 0,23 g. Впервые проведены эксперименты с масштабными моделями крыльев жуков-перокрылок (Coleoptera: Ptiliidae), которые позволили показать, что перовидные крылья обладают низким (0,2–0,6) отношением подъемной силы к сопротивлению. Такие крылья малопригодны для создания подъемной силы, поэтому в полете Ptiliidae совершают гребные движения. Крыло обладает существенным сопротивлением даже на околонулевых углах атаки, лишь вдвое меньшим, чем при угле атаки 90 градусов. Такое свойство связано с уменьшением проницаемости щетинок при уменьшении угла атаки и, вероятно, обуславливает наличие нижнего хлопка, т.к. сложенные вместе крылья создают меньшее лобовое сопротивление при возвратном движении. По сравнению с пластинчатой моделью, перистая модель крыла имеет всего вдвое меньшее сопротивление во всем диапазоне углов атаки, и в среднем в два раза меньшую подъемную силу, что говорит об эффективности перистой конструкции крыла при относительно низком моменте инерции.